刘修泽，郭 栋，王爱勇，董 婧，王小林，段 妍，柴 雨

（辽宁省海洋水产科学研究院，辽宁省海洋生物资源与生态学重点实验室，大连 116023）

小黄鱼（Larimichthys polyactis，同种异名Pseudosciaena polyactis）俗称黄花鱼，属鲈形目，石首鱼科，黄鱼属［1］，是我国具有较高经济价值的洄游性鱼类，以底拖网、张网、流刺网为主要捕捞方式，曾是海洋渔业最主要的捕捞对象，在我国渔业中占有重要地位［2－3］。据2015年中国渔业统计年鉴统计，小黄鱼的捕捞量占全国海洋渔业捕捞量的2.7%；辽宁省海域小黄鱼的捕捞量占省海洋渔业捕捞量的9.1%［4］。中国海域的小黄鱼根据其洄游、分布特征，可分为黄渤海群系、黄海南部群系以及东海群系［5－6］。关于小黄鱼年龄、繁殖、生长等生物学特征的研究报道较多［7－13］，研究对象也涉及到这 3个群系［8，13］。通过对小黄鱼种群结构年际代变化的研究，小黄鱼种群表现出年龄组成序列缩短、性成熟提前和渔获小型化的趋势［14－16］。

辽东湾为渤海三湾之一，位于渤海北部，曾孕育著名的“辽东湾渔场”，以出产小黄鱼、带鱼（Trichiurus japonicus）、中国明对虾（Fenneropenaeus chinensis）和海蜇（Rhopilemaes culentum）等著称［2，6］，为辽宁省海域重要渔业水域之一。受人类活动及环境变化等方面影响，与全世界许多海域类似，辽东湾水域的生物资源群落结构发生了较大改变［17－18］，生物资源日趋衰退，群体小型化和低龄化的趋势明显［19－21］，小黄鱼为该水域有渔汛的重要经济种之一。有关辽东湾水域小黄鱼生物学特征的报道仅见于20世纪至2000年前后［2，13］，近年来少有报道，本文基于 2012－2013年的底拖网调查数据，并结合历史资料，分析了辽东湾小黄鱼的生长特征，以期为该物种黄渤海群系的资源养护与合理利用提供基础依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

采用2012年6月、8月、9月、11月和2013年5月、10月底拖网资源调查数据，站位设置见图1。航次调查时间基本涵盖了小黄鱼在辽东湾水域栖息、生长的全部过程，调查范围覆盖辽东湾水域，其调查数据具有较好的代表性。调查网具为有翼单囊拖网，网宽约10 m，囊网网目为2 cm，每网拖曳约0.5 h，拖速控制在2.5 kn。调查按《海洋调查规范》［22］进行，每站采集到的渔获物样品鉴定到种，分站点将小黄鱼全部挑出。每站随机生物学测定小黄鱼30尾，不足30尾的全部测量，体长精确到1 mm，体质量精确到0.01 g，以10 mm为组距进行体长频数分组。

图1 调查站位图Fig.1 Sample stations in the Liaodong Bay

1.2 数据处理方法

采用FAO推出的FISAT软件和相关经验公式进行生物学参数计算。具体如下：

体长（L）与体质量（W）的关系因呈幂函数相关，采用W＝a×Lb拟合，其中a为肥满度，b为异速生长因子。

体长与体质量的生长参数采用Von-Bertalanffy［23］生长方程进行估算：

lt＝l∞［1－e－k（t－t0）］

Wt＝W∞［1－e－k（t－t0）］b

其中：l∞和W∞分别为最大体长和最大体质量，k为生长曲线的平均速率，t0表示理论体长或体质量为零时的年龄。l∞和k基于体长频率数据采用FISAT软件的ELEFAN模块进行计算，t0采用Pauly的经验公式［24］：ln（－t0）＝－0.392 2－0.275 2 ln L∞′－1.038ln K估算，式中：L∞′为渐进全长（cm）。

死亡参数包括总死亡系数Z、捕捞死亡系数F、自然死亡系数M，它们之间关系为Z＝F＋M。

自然死亡系数M采用Pauly的经验公式［24］：lg M＝－0.006 6－0.279 lg L∞′＋0.654 311 lg K＋0.463 4 lg T，式中：T（℃）为调查区域的平均水温。本研究水域年平均水温经实测为13.8℃。

总死亡系数Z通过体长变换渔获曲线（Length-converted Catch Curve）的方法［25］获得，其计算过程如下：

1）将每一体长组中值依Von Bertalanffy生长方程变换为相对年龄；

2）将样本按体长组求和，并计算各体长组的尾数占总样本尾数的比例，然后分别除以其相应体长组有下限生长到上限所需要的时间△t，以消除鱼类生长的非线性；

3）用N／△t的自然对数及其相应的相对年龄作图，采用一元线性回归的统计方法，求得回归方程 ln（N／△t）＝a＋b t的参数 a和 b，t为对应每一体长组中值的年龄，方程斜率负值－b即为总死亡系数Z的估计值。

资源开发率E为捕捞死亡占总死亡的比例，E＝F／Z

体质量生长拐点年龄（tr）采用经验公式［23］：tr＝ln b／k＋t0。

2 结果与分析

2.1 体长与体质量关系

2012－2013年共测定小黄鱼2 593尾，其体长范围为40～210 mm，平均体长为115 mm，优势体长组为90～130 mm，占比59.3%；体质量范围为1.1～147.4 g，平均值为26.1 g，优势体质量组为10～30 g，占比60.7%（图2）。

图2 小黄鱼体长与体质量组成Fig.2 The body length and weight distribution of Larimichthys Polyactis

根据时间序列，小黄鱼体长和体质质量的变化均表现为春季至夏季（即5－8月）逐渐减小，秋季至冬季（即9－11月）逐渐增大的特点。小黄鱼平均体长和平均体质量在5月达到最大，分别为144 mm和42.1 g；8月最小，分别为102 mm和19.0 g（表1）。

经幂函数拟合，体长与体质量关系为：W＝3×10－5×L2．8424（R2＝0.925）（图3）。

图3 小黄鱼体长与体质量的关系Fig.3 Relationship between body length and weight of Larimichthys Polyactis

2.2 生长参数及生长方程

基于各月份小黄鱼体长频数数据，应用ELEFAN技术求得Von Bertalanffy生长方程中的生长参数 l∞＝260 mm，k＝0.47，W∞＝219.5 g，t0＝－0.30 a，则 Von Bertalanffy体长、体质量生长方程分别为

Lt＝260×［1－e－0.47（t＋0．30）］；Wt＝219.5×［1－e－0.47（t＋0.30）］2.8424（图4）。

2.3 死亡参数

总死亡系数Z由体长变换渔获曲线法（Length-converted Catch Curve）进行计算（图 5），根据未达完全补充年龄段和体长接近l∞的年龄段不能用作回归的原则［26－27］，拟合的方程为 ln（N／△ti）＝10．534－2．306 ti（R2＝0.955），方程的斜率负值即为总死亡系数Z，为2.31。

图4 小黄鱼Von Bertalanffy生长曲线Fig.4 Von Bertalanffy growth curve for Larimichthys Polyactis

图5 小黄鱼体长变换渔获曲线Fig.5 Length-converted catch curve of Larimichthys Polyactis

拟合小黄鱼全长与体长的关系式为L∞′＝0.839 4L－3．447 9（R2＝0.971），根据 Pauly经验公式，得出自然死亡系数 M＝0．41（L∞′＝313.9 mm），则捕捞死亡系数 F＝Z－M＝2．31－0．41＝1．90。

同时，由资源开发率 E＝F／Z计算得出2012－2013年辽东湾小黄鱼的资源开发率E＝1.90／2.31＝0.823。

体质量生长拐点年龄经计算，其值为1.92 a，对应的体长为168.4 mm，体质量为63.9 g。

表1 小黄鱼的体长与体质量的分布Tab.1 Monthly variation of body length and weight of Larimichthys Polyactis in the Liaodong Bay

3 讨论

黄渤海小黄鱼每年3月份自越冬场向北进行生殖洄游，5月到达辽东湾水域产卵繁殖，10月水温逐渐降低后向黄海中南部进行越冬洄游［2，6］。5月至11月，小黄鱼的优势体长组表现为先降后升的趋势（表1），这反映了该物种的繁殖生长习性：5月基本为产卵亲体，个体较大；5月中旬至6月初为小黄鱼的产卵期，小黄鱼当年生幼鱼逐步进入渔获样品；至8月，产卵后当年生幼鱼比重占种群数量增大，优势体长在6个月份中最小；9月随着幼鱼生长，其优势体长也逐渐增大。

拟合小黄鱼生物学参数的方法很多［23］，但基于体长频数的ELEFAN技术因解决了鉴定年龄的困难及随着计算机技术的发展得到广泛应用［8，28］；同时，为了与历史数据进行更好的比对，本文数据分析采用了与数据分析比对文献［8］和辽东湾历史数据分析（内部资料）相同的方法。

体长与体质量的幂函数关系W＝a Lb，b通常被认为是异速生长因子。黄真理［29］认为，鱼类不同阶段b值不同，在幼鱼阶段，鱼类体长生长优于体质量生长，b值多低于3，到成鱼时，发育趋于均匀，b值大都接近3或大于3。低龄鱼b值偏小，高龄鱼b值偏大。本研究中小黄鱼体长与体质量关系为 W＝3×10－5×L2．8424，b＝2．842 4。本文研究结果b值小于3，与2003－2009年间辽东湾及其邻近水域小黄鱼的调查结果相差较小，但低于2000年前的调查结果（表2）。詹秉义［23］认为，b值存在差异可能与营养条件的变化有关，是群体结构呈现小型化和低龄化的指标。本次调查b值小于2000年及以前，表明相较于2000年前，辽东湾水域小黄鱼的生存环境受到胁迫，营养条件趋于恶化；同时，小黄鱼群体组成中低龄鱼占比增加。

与异速生长因子b随着时间序列呈现的规律相似，辽东湾及邻近水域小黄鱼的体长组成及其它生长参数值均表现从1960－2013年的长时间序列逐步增加或者减小（表2）。体长范围最大值、渐进体长L∞、优势体长和平均体长均基本上表现为减小，生长拐点年龄逐步提前，表明小黄鱼种群低龄化、小型化的趋势明显［8－9］；生长系数K表现为增大的趋势，则说明小黄鱼的相对生长速度加快。综合来看，表明小黄鱼种群向小型化、低龄化的方向演变，其生长周期缩短，世代更替加快。

值得注意的是，2000年以后几个时间段小黄鱼的生物学参数并无明显的下降或者升高，波动幅度较小（表2）。如异速生长因子b基本在2.84左右，2008－2009年间略有提高（2.88）；生长系数K先降后升，由2003年的0.49降为2007－2008年的0.32，2012－2013年回升为0.47。究其原因，一方面，不同年代调查区域不尽一致，尽管均位于辽东湾及其邻近水域，但不同水域的生态环境、营养条件有所差异［31］，导致其调查结果有空间差异；另一方面，有研究表明，小黄鱼的生长特征与其资源密度有密切关系［32］，严利平等［10］通过对FAO渔业数据的统计与分析，发现我国小黄鱼资源动态波动较大，由20世纪50年代的丰盛期演变至80年代的衰退低谷期，转而又发展到90年代初期的恢复期乃至此后的稳定丰厚期。随着小黄鱼资源动态的波动，其体长组成、年龄结构及繁殖生物学特征在20世纪50年代至90年代初期变化较为剧烈，90年代中后期至2013年其波动幅度相对较小，相对平缓，且生长参数K随资源丰厚与衰退而相应的减缓与加速。辽东湾水域两次调查显示，小黄鱼的资源丰度2007－2008年高于2012－2013年，小黄鱼在2007和2008年6月均为鱼类群落的第一优势种，2012年6月则降为第二优势种，在调查网具标准化的前提下，其相对生物量分别为8.770 9 kg·h－1、0.818 0 kg·h－1和0.447 0 kg·h－1［33］，两次调查中小黄鱼对应的生长参数K与资源丰度成反比，这一结果，与严利平的研究结果［10］基本一致：生长参数K随资源丰厚与衰退而相应的减缓与加速。

表2 辽东湾及邻近水域不同年代小黄鱼体长组成及生长参数Tab.2 Changes in body length composition and growth parameters of Larimichthys Polyactis in the Liaodong Bay and its adjacent waters

本次小黄鱼资源开发率 E＝0.823，GULLAND［34］认为开发率E介于0～0.5时为轻度开发，介于0.5～1时资源群体为过度开发状态，表明辽东湾水域小黄鱼资源群体处于过度开发状态。已有很多文献［8－10，35］表明，过度捕捞是导致小黄鱼生物学特征发生变化的主要因素之一。小黄鱼自20世纪60年代以来，经历了生长型、补充型捕捞过度，群体小型化和低龄化的趋势明显［11，13］。小黄鱼资源的过度开发，虽然使其资源量在90年代初期后维持在一个稳定丰厚的水平，但其导致了种群衰退，为了抵御过度捕捞，小黄鱼采用了性成熟提前和繁殖力提高的生存策略［9－10］。本文通过对辽东湾水域小黄鱼生物学参数的分析及与历史数据的对比，某种程度上验证了上述学者在其它海域的研究结果。严利平［10］进一步指出，小黄鱼针对性成熟和繁殖力的演变进化程度已接近极限或最大潜力，如不控制捕捞强度，小黄鱼渔业面临着崩溃的风险。可见，控制小黄鱼资源的捕捞强度，制定科学合理的渔业管理措施，对小黄鱼资源的保护与可持续利用是迫在眉睫的。

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