帅方敏 李新辉 黄艳飞 刘亚秋

(1. 中国水产科学研究院珠江水产研究所, 中国水产科学研究院珠江流域渔业资源养护与生态修复重点实验室, 广州 510380;2. 农业部珠江中下游渔业资源环境重点野外科学观测试验站, 肇庆 526100)

珠江水系四大家鱼资源现状及空间分布特征研究

帅方敏1,2李新辉1,2黄艳飞1,2刘亚秋1,2

(1. 中国水产科学研究院珠江水产研究所, 中国水产科学研究院珠江流域渔业资源养护与生态修复重点实验室, 广州 510380;2. 农业部珠江中下游渔业资源环境重点野外科学观测试验站, 肇庆 526100)

四大家鱼是我国淡水养殖和捕捞的主要对象, 但关于珠江水系四大家鱼资源状况的研究甚少。研究于2015—2016年对珠江全流域16个站位分春夏秋3个季节进行了全面调查, 调查的渔具主要为钩钓网、流刺网、定置刺网和虾笼。共采集四大家鱼965尾, 其中青鱼41尾、草鱼454尾、鲢351尾、鳙119尾, 均以1—2龄为主, 占所有个体的70%左右。四大家鱼主要分布于西江桂平至肇庆江段, 以及上游南盘江万峰湖库区江段。其在整个流域CPUE最高为南盘江鲁布革江段(5.68 kg); 而在中上游红水河大化、合山江段, 其资源量较低, CPUE值不足1.50 kg。重要的东江、柳江、郁江等支流, 资源量也较少, CPUE值不足2.00 kg。采用冗余分析方法(RDA)分析了四大家鱼种群空间分布格局与环境因子的关系, 发现河流等级、河流水电站总装机容量、径流量与河流深度是珠江水系四大家鱼空间分布格局差异的主要影响因子。总体上, 四大家鱼主要分布于干流, 鲢、鱅和草鱼的分布主要受径流量和河流深度的影响, 河流水电站的建设对草鱼分布的影响最大。研究结果将对渔业资源多样性保护和可持续利用具有指导意义。

珠江; 四大家鱼; 渔业资源; 空间分布; RDA

青鱼(Mylopharyngodon piceus)、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)四大家鱼广泛分布于我国各大水系, 由于生长迅速, 抗病力强等共同特点, 是我国淡水养殖和捕捞的主要对象, 20世纪60年代其产量占我国淡水鱼产量的75%[1]。然而近几十年来, 水坝、航道工程建设和过度捕捞使鱼类通道受阻、产卵场消失, 导致渔业资源急剧衰退,四大家鱼野生资源量急剧下降。陈大庆等[2]、刘绍平等[1]、邱顺林等[3]、张建铭等[4]评估了长江不同江段四大家鱼资源量的变化情况, 均发现四大家鱼在渔获物中的比列呈下降趋势且出现群体结构中低龄鱼比重上升, 高龄鱼比重下降的现象。

珠江是华南地区第一大河流, 地处热带-亚热带, 气候温暖, 雨量充沛, 渔业资源丰富, 是我国四大家鱼重要产地和野生资源基因库。但现有文献中关于珠江水系四大家鱼资源状况的研究甚少, 吴伟军等[5]对红水河江段四大家鱼资源现状进行过调查分析, 发现红水河四大家鱼占渔获物比例合计为10.38%, 资源量呈下降趋势, 其种群呈小型化和低龄化, 而四大家鱼在其他江段的资源状况暂无公开报道。

空间分布格局是物种在长期进化过程中形成的一种适应性特征, 集中反映了生境异质性对物种空间资源利用的影响[6,7]。近年来, 随着基于系统保护理念的兴起和发展, 针对不同保护对象的空间分析已成为一种必不可少的研究手段[8,9]。自然河流鱼类种群的空间分布具有一定的自组织性并且遵循非随机过程[10,11], 已有研究发现环境过滤是鱼类多样性空间异质性的重要原因之一[12,13]。对于河流鱼类, 这样的环境过滤因子包括水流速度、溶氧浓度、水温以及水体有机物质等[14,15], 如河流水文的变化会影响鱼类的摄食策略进而影响鱼类在空间上的分布[16]。但现今各种水利工程建设导致河流通道受阻, 四大家鱼是典型的产漂流性卵鱼类,其空间分布受人为的影响不容忽视。但其在珠江水系中的资源量如何? 其空间分布格局受哪些因素的影响? 这些基础的生态学问题到目前为止都不得而知。因此本研究基于2015—2016两年间在整个流域16个站位的调查结果, 对珠江水系四大家鱼资源现状、空间分布特征及其环境影响因素进行了初步分析, 以期为珠江水系渔业资源养护提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究地点

珠江是华南地区第一大河流, 位于E97°39′—E117°18′, N3°41′—N29°15′, 北回归线横贯流域的中部, 属于热带-亚热带气候。珠江水系由南北盘江、红水河、西江、北江、东江和郁江等河段组成。发源于云贵高原乌蒙山系马雄山, 流经滇、黔、赣、湘、桂、粤六个省区, 最终注入南海。全长2217 km, 多年平均温度在14—22℃, 多年平均降雨量1200—2200 mm。本研究共设采样点16个, 几乎覆盖整个珠江流域的干流和重要支流。采样点设置下游密、上游稀, 具体采样点信息及分布分别见表1和图1。河流等级的划分依据Horton[17]提出的水系组成理论, 即把流域内的干流作为一级河流,汇入干流的支流作为二级河流, 汇入二级河流的支流作为三级河流, 依次类推。

1.2 数据收集

于2015年3月—2016年9月, 分春夏秋3个季节每年采样3次(珠江流域地处热带-亚热带气候区, 无明显冬季), 在各采样站位进行鱼类资源调查采样,每个采样点每次采样时间为1d, 如遇雨天则择期再进行。采样方法为每日在各采样点码头对渔民所有渔获物进行调查, 调查的渔具主要为钩钓网、流刺网、定置刺网和虾笼。每种网具各购买一船, 同时统计渔船作业时间和网具大小。对采集到的样本经现场拍照、称重、测体长、贴标签后带回实验室分析并保存。

本研究选择河流电站装机总容量作为水工建设影响指标, 水电站辐射范围为采样点上下游各50 km。平均河流宽度由地理信息系统(GIS)选取每一河段计算得出。河流平均水深由珠江水利科学研究院提供。水温、pH、溶氧、电导率、氧化还原电位、盐度、总可溶性固体等水体理化因子使用YSI便携式多参数水质分析仪(6600, 美国)测定。水体透明度采用塞氏盘法于现场测定。年均气温、径流量数据由珠江渔业管理委员会提供。降雨量通过天气在线网站(http://www.weatheronline.com)获得。

1.3 数据分析

本研究利用RDA分析方法[18]分析环境变量是如何影响珠江水系四大家鱼的空间分布格局的, 并且找出最显著的环境因子。

表1 各采样点具位置信息表Tab. 1 The coordinates of sampling sites

本研究将不同网具采集到的渔获物进行合并后作为每个采样点的种群数据。由于原始数据较离散, 对四大家鱼种群数据进行Hellinger转换, 对栖息地环境因子进行log (y+1)转换[18], 使得满足方差分析的正态性要求。采用1000次随机置换检验模型的精度与各轴的显著性水平, 所有分析通过R统计软件(版本3.31)及其“Vegan”、“Packfor”包完成。在本研究中体长与年龄的关系依照陆贤奎[19]描述的珠江水系主要经济鱼类年龄与生长部分。

2 结果

2.1 四大家鱼种群资源状况

调查期间在整个流域16个站点共采集到青鱼41尾、草鱼454尾、鲢351尾、鳙119尾, 共计965尾,其中青鱼最大个体(872 mm)采集于南盘江八渡镇江段、草鱼最大个体(783 mm)采集于北盘江白层镇江段、鲢最大个体(695 mm)采集于西江肇庆江段、鳙最大个体(体长901 mm)采集于北盘江白层镇江段(表2)。

从表2和图2a可以看出, 青、草、鲢、鳙平均体长均不超过400 mm, 其中青鱼体长以小于200 mm为主, 占43.90%, 小型化最为明显; 草鱼、鲢、鳙体长均以200—400 mm为主, 分别占58.37%、58.73%和54.29%。青、草、鲢、鳙平均体重也均不超过2000 g, 其中, 青鱼体重以小于200 g的1龄鱼为主, 占48.78%; 草鱼、鲢、鳙体重均以200—1000 g的2龄鱼居多, 分别占42.70%、36.47%和46.22% (图2、表3)。总体上, 在整个流域, 四大家鱼的资源量都极低, 单船单日产量CPUE均值为2.53 kg。其中草鱼的资源量相对稍高, 为1.06 kg, 青鱼最低为0.15 kg。

2.2 四大家鱼资源空间分布特征

珠江水系青鱼、草鱼、鲢、鳙在不同江段的分布有所差异(图3)。根据2015—2016年的调查统计结果, 珠江流域四大家鱼主要分布于西江桂平至肇庆江段, 以及上游南盘江万峰湖库区江段(图3)。其在整个流域CPUE最高为南盘江鲁布革江段(5.68 kg)、依次为西江肇庆江段(5.64 kg)、西江桂平江段(5.38 kg)、西江藤县江段(4.11 kg)。而在中上游红水河大化、合山江段, 其资源量较低, CPUE不足1.50 kg。重要的东江、柳江、郁江等支流, 资源量也较少, CPUE不足2.00 kg。

图1 采样点示意图Fig. 1 Sampling sites in the Pearl River

表2 全流域四大家鱼体长体重及CPUE值(2015—2016)Tab. 2 Body length and body weight and CPUE of the four major Chinese carps in the Pearl River (2015—2016)

图2 四大家鱼的体长(a)和体重(b)分布情况Fig. 2 Body-length (a) and body-weight (b) distribution of the four major Chinese carps in the Pearl River

表3 全流域四大家鱼年龄组成(2015—2016)Tab. 3 Age compositions of the four major Chinese carps in the Pearl River (2015—2016)

图3 四大家鱼空间分布格局Fig. 3 The spatial distribution of the four major Chinese carps in the Pearl River

其中, 青鱼在整个流域资源量都较低, 最高为南盘江八渡江段, CPUE也只有0.62 kg, 在上游北盘江、右江、郁江、北江及东江, 在本调查期间都未采集到。草鱼在16个采样江段都有分布, 主要分布于下游的西江桂平、藤县、肇庆江段, 以及上游南盘江鲁布革江段, 其中桂平江段资源量较高, CPUE达2.66 kg, 其次为鲁布革江段为2.17 kg。鲢主要分布于下游的肇庆江段及中下游桂平江段, 其中肇庆江段资源量最高, CPUE达3.46 kg, 在上游北盘江、右江及红水河合山江段, 未采集到鲢个体。鳙在整个流域资源量也较低, 最高为右江的百色江段,CPUE也只有1.34 kg, 除了红水河合山江段未采集到外, 其他江段都有分布(表4)。

2.3 四大家鱼资源分布与环境因子的关系

对各站位四大家鱼渔获量与各环境因子之间进行冗余对应分析(RDA)后发现河流水电站总装机容量、径流量与河流深度等环境因子主要贡献于RDA轴1, 河流等级、pH、溶氧等环境因子主要贡献于RDA轴2, 轴1和轴2能共同解释所有变量的86.32%, 这对于生态学数据来讲, 模拟效果较好(图4)。鲢、鳙和草鱼主要受径流量和河流深度的影响, 草鱼的分布与河流电站总装机容量呈负相关。而对于青鱼在珠江水系的分布, 没有明显的影响因素。总体上, 四大家鱼的分布与河流等级都呈负相关。

表4 各调查站位四大家鱼CPUE值(2015—2016)Tab. 4 The CPUE value of the four major Chinese carps at each survey station (2015—2016, kg)

图4 四大家鱼种群分布与环境因子之间的冗余对应分析图Fig. 4 Redundancy analysis triplot of fish larvae abundance constrained by all environmental variables, scaling 2

同时四大家鱼在S3(南盘江八渡江段)、S4(红水河天峨县江段)、S6(红水河合山江段)的分布主要受河流水电站总装机容量的影响, 在S5(红水河大化江段)的分布则受到河流水深的影响更大。S10(左江扶绥江段)和S11(右江百色江段)都是三级河流, 因此主要受到河流等级的影响, 且四大家鱼分布较少。经过1000次随机置换检验发现, 从流域尺度上, 河流等级、河流水电站总装机容量对四大家鱼资源量的影响较大(P＜0.05)。从局部生境因子尺度上, 总可溶性固体、盐度、溶氧的影响较大(P＜0.05)。整体来看, 河流物理环境因子对四大家鱼分布的影响远大于局域水质环境因子的影响。

3 讨论

3.1 四大家鱼种群资源变化

1981—1983年在农牧渔业部水产局的支持下,珠江水产研究所、华南师范大学、广西水产研究所等多家单位对珠江流域进行过一次渔业资源方面的调查研究[19], 调查发现西江的青鱼渔获物中,主要以3龄居多, 占35.2%。草鱼渔获物以2—3龄最多, 合计占62.6%。鲢以1—2龄占绝对优势, 合计占90%。西江捕获的鳙也是以1—2龄为主, 占总数的一半以上。而在珠江的天然环境里, 鲢的性成熟年龄分别为3(性成熟最低龄, 下同)—4年(性成熟一般年龄, 下同)和2—3年, 鳙分别为4—5年和3—4年[20]。可见四大家鱼的渔业发展主要是以初次性成熟及成熟前的个体为主要对象, 这无疑对其资源损害是十分严重的。广西水产研究所[21]曾对红水河渔获物进行调查统计, 发现四大家鱼占渔获物比例为20.34%, 其中青鱼11.97%、草鱼7.19%、鲢0.58%、鳙0.60%, 青鱼和草鱼在渔获物中的比例远高于鲢和鳙, 这是由于当时红水河湍急的流速及狭长型的河道不利于浮游生物大量繁殖, 天然饵料生物不足导致鲢和鳙资源量偏低。而红水河经过90年代的十级水电站开发后, 四大家鱼的产卵场基本被淹没, 资源状况发生了较大变化。本研究在红水河江段采集到的四大家鱼占所有渔获物的重量比例不足10%, 其中青鱼0.29%, 草鱼2.74%, 鲢2.01%, 鳙1.41%。青鱼资源下降最为严重, 鲢、鳙在渔获物中的比例有所增加。这主要是由于2009年天峨县境内的龙滩大型水电站建成蓄水形成库区, 浮游生物增加[22], 天峨站位的草鱼、鲢、鳙比例升高所致。

3.2 环境因子对空间分布格局的影响

鱼类群落的时空格局主要由于环境因子在时空尺度上的异质性引起, 是各种环境因子(人类干扰、地理气候、水文因子、河流大小等级等)的综合反映[23,24]。影响鱼类空间分布的环境因子有很多, 一般认为水深、温度、溶解氧、浑浊度、水系、河床底质类型、坡度和河流平均宽度是影响鱼类群落分布的关键因子[25—27]。四大家鱼是典型的产漂流性卵淡水鱼类, 其种群分布受各种水工建设的影响不容忽视[2,28,29]。我们的研究结果也发现河流水电站总装机容量、径流量、河流深度、河流等级等河流物理环境因子是珠江水系四大家鱼种群空间分布的最主要影响因子。河流水电站总装机容量是人类活动的最直接反映, 目前, 整个珠江水系已建成的装机容量大于100 MW的水电站就有32座, 这些电站阻隔了鱼类洄游通道, 大坝的兴建影响到了鱼类产卵场的水文和水情[30](表5), 从而导致了四大家鱼等鱼类资源的减少。除此之外,长期以来珠江流域渔业方式紊乱, 非法渔具、渔法屡禁不止, 特别是电拖网的大规模使用, 捕捞没有选择性, 渔获物中小杂鱼的比重不断增加, 由此造成了四大家鱼的资源锐减。据我们的实地调查, 沿江两岸的采砂船随处可见, 大量采砂将江底的底泥和草场吸走、清除, 使鱼类栖息、产卵环境和底栖生物的生存场所受到极大的破坏。历史上珠江仅广东江段四大家鱼天然鱼苗产量就可达3.61亿尾[19], 本课题组对珠江水系肇庆江段仔鱼长达8年的监测中发现, 2006—2013年西江肇庆段四大家鱼鱼苗的资源量仅占监测鱼苗的4.51%[31]。四大家鱼产卵规模的缩小, 鱼苗资源量的下降, 将直接影响四大家鱼的补充群体, 因此保护四大家鱼资源首先考虑的是保护其天然产卵场。

表5 珠江水系总装机容量超100 MW及对鱼类产生重要影响的水电站Tab. 5 Hydropower stations with a total installed capacity over 100 MW and had significant impact on fish population in the Pearl River Basin

径流量也是影响鱼类生存与繁殖的重要因子,河流径流量的改变对鱼类成功繁殖具有重要意义[32,33]。河流径流量的改变能够促进河流鱼类的产卵[34], 特别是一些鲤科鱼类[35], 这很可能是由于鱼类繁殖更新时的特殊环境需求所致[36—38]。洪峰过程[39]和总涨水天数[40]是决定产漂流性卵鱼类年产卵量多寡的一个重要环境因子。珠江水系里大多数鱼类都受河流径流量的影响[29]。河流深度与河流等级都代表调查站位鱼类种群可以自由活动的体积, 河流越深, 等级越大, 鱼类活动空间越大,生存空间是影响鱼类群落的一个重要因素[41]。同时我们的研究也发现尽管同为四大家鱼, 都产漂浮性卵, 但不同种类受环境因子的影响不同。鲢、鳙和草鱼主要受径流量和河流深度的影响, 草鱼的分布与河流电站总装机容量呈负相关, 说明河流水电站的建设对草鱼的影响最大。而对于青鱼在珠江水系的分布, 没有明显的影响因素, 这可能是青鱼采集数据量小, 全流域16个站位共采集到42尾, 样本量未达到数据分析的要求。总体上, 四大家鱼的分布与河流等级都呈负相关, 这说明四大家鱼主要分布于干流。

4 结论与建议

研究结果表明, 珠江水系青鱼、草鱼、鲢、鳙在不同江段的分布有所差异。野生渔业资源增值放流应根据各江段现有的资源量进行: 如西江桂平至肇庆江段, 以及上游南盘江万峰湖库区江段, 四大家鱼资源量相对较高, 说明该江段增值放流效果明显; 红水河江段及重要的东江、柳江、郁江等支流, 资源量较少, 因此应是增值放流的重点江段。本研究结果对珠江水系四大家鱼资源恢复与管理提供了理论指导。

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RESOURCE STATUS AND SPATIAL DISTRIBUTION CHARACTERISTICS OF FOUR MAJOR CHINESE CARPS IN THE PEARL RIVER

SHUAI Fang-Min1,2, LI Xin-Hui1,2, HUANG Yan-Fei1,2and LIU Ya-Qiu1,2
(1. Pearl River Fisheries Research Institute, CAFS, Key Laboratory of the Conservation and Ecological Restoration of Fishery Resource in the Pearl River, Guangzhou 510380, China; 2. Experimental Station for Scientific Observation on Fishery Resources and Environment in the Middle and Lower Reaches of Pearl River,Ministry of Agriculture, Zhaoqing 526100, China)

Four major Chinese carp are widely distributed in China. Due to rapid growth, resistance to disease and other superior features, carp have major roles in both freshwater aquaculture and fishery in China. The Pearl River is the longest river in southern China subtropical area, which is an important production base and wild resource gene pool of four major domestic carp. Nevertheless, studies on the four major carp in the Pearl River system are very limited, especially, in terms of the rapid decline in fishery resources due to numerous anthropogenic stressors, such as overfishing and dam construction. Thus, study of the resource status of four major carp in the Pearl River urgently needed to reveal the ecological niche of each species. This study investigated the temporal and spatial distribution characteristics of four major carp in the Pearl River Basin based on the survey of 16 sampling sites between 2015 and 2016. A total of 965 carp were collected during the studying period, including 41Mylopharyngodon piceus, 454Ctenopharyngodon idellus,351Hypophthalmichthys molitrixand 119Aristichthys nobilisindividuals. Four major carp mainly distributed between Guiping and Zhaoqing section in the Xijiang River, and also in the upper reaches of Wanfenghu Reservoir in the Nanpanjiang River. Among the collected individuals, about 70% of fish were at 1- to 2-year of age. The highest catch per unit effort (CPUE; 5.68 kg) was in the Lubuge section of the Nanpanjiang River. By comparison, in the middle and upper reaches of Hongshuihe section, the resource of four carp was low, with the CPUE less than 1.5 kg. Similarly, in the important tributaries, such as Dongjiang, Liujiang and Yujiang, the CPUE was below 2 kg. Redundancy analysis was used to describe the relationships between the distribution patterns of carp and associated environmental factors. Results indicated river order, total installed capacity of hydropower station, water discharge and river depth, all played important roles in population distribution. The temporal distribution ofCtenopharyngodon idellus,Hypophthalmichthys molitrixandAristichthys nobiliswere mainly affected by water discharge and river depth. The construction of hydropower station had the most impact on grass carp population. In general, the four major carp mainly distributed in the mainstream area. The present study is part of a long-term investigation into the wild fishery resources of the Pearl River. Therefore, understanding the processes outlined in this study will assist in the conservation of four major carp,which is critical to the success and sustainability of commercial fishery in the Pearl River.

Pearl River; Four major Chinese carps; Resources; Spatial distribution characteristics; RDA

S932

A

1000-3207(2017)06-1336-09

2016-11-30;

2017-03-12

中国水产科学研究院基本科研业务费项目(2015B01PT01); 广西省自然科学重大基金项目(2013GXNSFEA053003); 国家自然科学基金青年项目(31400354)资助 [Supported by Special Scientific Research Funds for Central Non-profit Institutes, Chinese Academy of Fishery Sciences (2015B01PT01); Guangxi Natural Science Foundation of China (2013GXNSFEA053003); National Natural Science Foundation of China (31400354)]

帅方敏(1982—), 女, 湖北荆门人; 博士, 副研究员; 主要从事渔业资源与生态研究。E-mail: shuai6662000@aliyun.com

李新辉(1961—), 男, 广东梅州人; 研究员; 主要从事渔业资源与生态研究。E-mail: lxhui01@aliyun.com

10.7541/2017.165