杨玉双+甘霖++覃碧++刘实忠

摘 要 银胶菊（Parthenium argentatum Gray），菊科银胶菊属多年生灌木，是最具发展潜力的产胶替代植物之一。银胶菊橡胶的物理性能与三叶橡胶相似，可制造汽车轮胎和一般胶制品，其胶乳的低致敏特性使其在医疗卫生领域有巨大的应用空间；银菊胶树脂可用于防腐剂、杀虫剂和粘合剂等，纤维渣可制纸浆或复合板等，具有广阔的开发前景。从银胶菊的种质改良、栽培管理及其应用研究方面综述国内外研究进展，并讨论银胶菊产业化发展中存在的问题，为今后银胶菊的开发利用提供参考。

关键词 银胶菊 ；种质改良 ；栽培管理 ；应用研究

中图分类号 Q949.99 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.07.015

Research Advances in Parthenium argentatum Gray

YANG Yushuang1） GAN Lin1） QIN Bi1） LIU Shizhong2）

（1 Rubber Research Institute， CATAS， Danzhou， Hainan 571737；

2 Guangzhou Experimental Station， CATAS， Guangzhou， Guangdong 510140）

Abstract Guayule （Parthenium Argentatum Gray） is a perennial shrub of genus Parthenium in Asteraceae， and has potential as an alternative source of nature rubber. Guayule rubber had similar high quality with Hevea rubber， which could be used in tires and common rubber products. It could be widely used in medical sectors due to its anti-allergic characteristics. Guayule resins could be used to produce wood preservatives， pesticide and adhesives. Guayule bagasse could be used in paper manufacturing and composite boards. The research advances in Guayule were reviewed from germplasm improvement， cultivation and applied research. The existing problems arising from the development of Guayule were put forward to provide some references for guayule development in China.

Keywords guayule ； germplasm improvement ； cultivation ； applied research

銀胶菊（Parthenium argentatum Gray）又名银色橡胶菊，属菊科银胶菊属植物，原产于墨西哥北部半荒漠地区[1]。银胶菊橡胶存在于其各部位的薄壁细胞里，以茎和根的含胶量最多。其副产品有树脂和纤维渣等，其中，树脂可用来生产木材防腐剂、杀虫剂、注塑剂等；纤维渣可以用来造纸或制作复合板，是一种优质的多用途产胶植物[2]。20世纪初，银胶菊就成为美国橡胶的来源之一[3-4]，美国农业部进行银胶菊的品种筛选改良的同时，也致力于开发、利用等方面的研究，为银胶菊的推广利用提供了一定的理论和技术依据[5]。由于当时银胶菊产胶量很低且成本较高，90年代末，关于银胶菊橡胶的研究戛然而止。近年来，由于天然橡胶资源供应缺口增大，同时人们发现银胶菊橡胶含蛋白质少，可作为低过敏橡胶的来源等原因，以美国YULEX公司为代表的多家跨国公司和相关国家重新开启对银胶菊的研究，取得了一系列研究成果，并逐步开始尝试产业化化生产[6-7]。我国于20世纪70年代就从墨西哥和美国引进了银胶菊野生种质和栽培良种，分别于广东、广西、云南等省区进行试种，并通过筛选获得5个高产银胶菊株系，栽培4年其含胶量最高可达20%[8]。但由于对银胶菊利用价值认识的不足，我国对银胶菊的研究一直处于初步探索阶段，相关的应用研究报道寥寥无几[9]。为了更好地了解银胶菊的开发和研究现状，为今后我国开发利用银胶菊提供参考。本文从银胶菊的种质改良、栽培管理及应用研究方面综述了国内外研究进展，并对银胶菊产业化发展存在的问题提出了建议。

1 银胶菊属性

1.1 形态特征

银胶菊为多年生灌木植物。

根：根系发达，主根中含有丰富的橡胶，有稠密的侧根，寿命可达40～50 a[10]。

茎：主茎不明显，茎基部多分枝，形成稠密状灌木。

叶：单叶互生，披针形，全缘或浅裂，叶子相对较长而狭窄，叶表面被有T形短毛簇，而且覆盖有蜡质。

花：两性花，花柱有分枝，花序托片膜质或干膜质，常褶叠或平或凹；头状花序，在枝茎顶端排成较密的伞房花序[11]；花浅黄色，头状花外缘排列五朵舌状小花，为可孕花，其余为不孕花。花期4～8个月，靠风和昆虫传粉，2～3 a后可收获种子。

种子：种子细小，黑色，倒卵形，顶端具毛，千粒重仅1g[12]。

1.2 分布与习性

银胶菊原产地位于墨西哥中北部到美国东南部，北纬20～30°，海拔1 200 m的半干旱地区。在20世纪40年代，美国农业部曾经将银胶菊种子送往澳洲、阿根廷、刚果、埃及、西班牙、苏联、印度和中国等20多个国家地区进行试种，因此，在这些地区均有银胶菊的分布[13]。银胶菊在我国最早于1926年在云南境内发现[14]，目前，在我国南部的很多省份，包括：海南、广东、广西、云南、福建、香港、台湾等均有分布[15]。

银胶菊喜温，喜强光照，夏季高温雨水充沛时生长旺盛，冬季低温期则进入休眠，生长期可抗40℃或更高的温度，休眠期耐-9℃低温。它的叶面被有蜡质，可减少水分蒸发，根系发达，可吸收土层深处的水分和养料，耐旱、耐瘠薄，也具有一定的耐盐性[16]。银胶菊的有效成分含量不仅取决于遗传性状，而且受环境的影响很大。它的生长盛期几乎不形成橡胶，但在干旱或寒冷的条件下，生长速率变慢，在体内逐渐产生橡胶。

2 种质改良

20世纪40年代，美国科研工作者就利用墨西哥收集的种质，开发出了自由传粉（通过风、昆虫等）的银胶菊品种。到50年代，已有25个品种的银胶菊种子存放在美国农业部设在Fort Collins的全国种子储存实验室内。这些品种为后来进一步进行银胶菊品种改良提供了基础种质[16]。美国银胶菊品种有：593、N565、C215、C245、C250、C254、11604、11605、11619、11634以及种间杂种AZ101。其中，所有以字母“C”开头的品种都是个体无融合多倍体植株（具有54和72条染色体，不受精而产生的种子）的后代，其具有长势好、生物量和橡胶含量高等优点[17]。杂交方面，用曼陀罗银胶菊（染色体数目为36）作父本与银胶菊杂交培育出一个无融和生殖、生长迅速的优良杂种。杂种的染色体数目为90，其平均含胶量只有传统银胶菊的2/3，但其生长速度却比传统银胶菊快1倍，且其橡胶产量要比传统银胶菊多1倍左右。杂种种植后2 a就可收获，其单位面积产量相当于3龄的银胶菊，土地利用率就可大大提高[12]。我国于20世纪70年代从墨西哥和美国引进了银胶菊野生种质和栽培良种，分别于广东、广西、云南、福建等省区进行试种，通过筛选获得5个高产银胶菊株系，试种的推广种栽培4年，橡胶含量可达植株干重的20%[4]，但由于对银胶菊认识不足，这些种质并没有被进一步推广应用。

基因工程是新的遗传改良手段，可大大缩短育种年限，定向改造或创造新种质。Arreguin[18]于1950年就用银胶菊茎为外植体进行组织培养研究，获得了丛生芽。1989年，Dhar等[19]以银胶菊的芽为外植体进行了试管苗形成的研究。1996年，Pan等[20]成功地应用农杆菌转染法将 NPT-Ⅱ基因转入银胶菊体内，并在转基因植株种子中检测到对卡那霉素的抗性。2006年，Dong等[21]成功地将35S启动子驱动 BAR基因、泛素-3启动子驱动GUS基因和NPT-Ⅱ基因转入银胶菊体内，转化成功率达3%～6%。2014年，Turan等[22]建立了一种高度再生愈伤组织的农杆菌转化体系，转化效率达到48%，此转化体系操作耗时短，转化效率高，且不会产生褐化现象，为今后银胶菊定向遗传改良及基因功能研究奠定了坚实的基础。

3 栽培管理

银胶菊用种子繁殖，其播种一般有两种方式：第1种是先在育苗盘中播种培养幼苗，然后将幼苗移入大田中；第2种是直接将银胶菊种子在大田中播种。相比而言，前者工作量大，成本高，但是其幼苗成活率较高，生长均匀。后者工作量相对小，成本低，但由于银胶菊种子小，大田环境不易控制，该方法的幼苗成活率低。无论哪种播种方法，播种前均需要用1.5%的次氯酸钠溶液处理或者擦破种皮，以提高种子发芽率[10]。灰白银胶菊育苗3～4个月后即可出圃定植，一般株距50～60 cm、行距约100 cm。移植后头3周，每2～5 d轻度灌溉一次。苗木长成后，减少灌溉频率，每月灌溉约1～2次[17]。银胶菊植株在大田中生长2～3个月后就开花结实。种子成熟后，易自然开裂散落，因此要及时手工采集，主要用纸袋收集法。银胶菊一年四季均可开花并产生种子，其花期和种子成熟都没有规律[23]。

银胶菊的病虫害防治，实行“预防为主，防治为辅”的方针。苗期病虫害比较突出，主要有立枯病、霜霉病、猝倒病、叶斑病、日灼病、蝼蛄、蝗虫、干菹小象甲、黑尾叶蝉、白翘叶蝉等。700倍代森铵溶液或多菌灵1 000倍溶液喷洒茎叶和土壤，可有效防治立枯病、霜霉病、猝倒病、叶斑病等；炼苗期逐步减少隐蔽度可防治日灼病；100倍水胺硫磷毒饵或6%可湿性666拌毒饵可防治蝼蛄；水胺硫磷1 500倍液或乐果1 500～2 000倍液可防治蝗虫；敌敌畏500倍液灌根可防治干菹小象甲；乐果或敌敌畏800倍液可防治黑尾叶蝉和白翘叶蝉等[23]。

银胶菊的水害也不容忽视。过量的降雨和灌溉不仅不利于银胶菊的生长，反而会对其生长造成危害，甚至导致死亡。银胶菊水害死亡，多出现在雨季的中、后期，而且集中在排水不良和杂草多，植株隐蔽度大，通风透光差的区域，这些区域有利于疫霉菌的侵染，导致根茎腐烂[12]。

4 应用研究进展

4.1 天然橡胶

银胶菊橡胶在植物体的薄壁细胞中合成，以茎和根的韧皮部含胶量最多。银胶菊和三叶天然橡胶的化学结构完全相同，为顺式-1，4-聚异戊二烯；在质量和性能方面與三叶橡胶基本相同，而且基本不含或者仅含有少量的致敏蛋白，可避免过敏群体对三叶橡胶蛋白的过敏反应。因此，银胶菊胶可制造轮胎、医疗器械、管带、电线电缆、驼绒背、毡背、鞋类和球类等许多制品。

20世纪50年代，美国和墨西哥就开始了银胶菊橡胶轮胎性能测试试验，结果表明银胶菊橡胶轮胎的使用性能与三叶橡胶轮胎一样。80年代，美国固特异公司用银菊胶试制出汽车轮胎和航空轮胎，其行驶里程、起落次数等使用性能接近于天然橡胶[12]。由于当时银胶菊产胶量很低且成本较高，90年代末，关于银胶菊橡胶的研究戛然而止。近年来，普林斯通和福特等公司纷纷重新开启了银胶菊橡胶轮胎的研发。普林斯通公司于2015年在美国亚利桑那州建立了银胶菊橡胶轮胎研发中心和银胶菊橡胶提取工厂，成功制成了第一条100%银胶菊橡胶轮胎，并因此荣获2015年度爱迪生金奖。目前，银胶菊轮胎还在测试阶段，普林斯通公司计划到2020年实现银胶菊轮胎商业化生产[24]。

銀胶菊胶乳具有低致敏性，这决定了其在医疗卫生领域有巨大的应用空间。研究显示，银胶菊橡胶中的蛋白质种类要远远少于三叶橡胶，且银胶菊橡胶中含有更少的结合蛋白质，只有三叶橡胶中蛋白质含量的0.2%～4%。此外，银胶菊橡胶颗粒结合蛋白不与免疫球蛋白（Ⅰg）E（Ⅰ型乳液过敏反应）和三叶橡胶乳液蛋白IgG抗体发生交叉反应，这避免了过敏性群体对银胶菊橡胶产生过敏性反应[13，25]。2000年，Yulex公司在美国农业部的资助下，开始利用银胶菊开发无过敏性反应的胶乳制品。2008年4月24日Yulex公司获得银菊胶胶乳生产检查手套的市场许可和Yulex公司产品不含三叶胶乳广告的许可。目前，Yulex公司已开始向一些医疗器械制造商提供用于制造手套、导管和其他制品的银菊胶乳[26]，并于2014年在美国亚利桑那州建立了产业化规模的种植基地[27]。目前，美国巴塔哥尼亚公司使用银胶菊橡胶制作的潜水衣已经成功进入市场，市场前景广阔[28-29]。

4.2 副产品：树脂和纤维渣

银胶菊橡胶提取过程中的副产物主要是树脂和纤维渣，具有很高的应用开发价值。银胶菊树脂是一种复杂的混合物，含有：倍半萜烯醚、三萜、脂肪酸甘油三酯等[30]。银菊胶树脂可用于防腐剂、杀虫剂和粘合剂等[12，31]。近来研究显示，丙酮提取的银胶菊树脂混合物还可用作热沥青生物基回收剂[32]。纤维渣可以用于造纸工业，Himardri等研究显示，银胶菊纤维细胞类型与阔叶木和草类纤维相似，且纤维特性和制浆性能数据均表明银胶菊化学浆可替代阔叶木或草类制浆，生产书写纸和印刷纸[33]。此外，纤维渣还可以用于制作抗虫复合板，土壤改良剂及生物燃料等[2，34]。

5 问题与建议

银胶菊具有较强的化感潜力，可抑制临近杂草和作物的生长，进而破坏其生长区域的生物多样性，危害生态环境，而且其花粉能使人出现过敏反应，引起鼻炎、支气管炎及过敏性皮炎等疾病的发生[35]。世界各国对银胶菊的化感作用及其防控手段进行了大量研究，目前银胶菊化感作用机理仍不清楚，防控方面虽然取得了一定的效果[36]，但还不能完全解决银胶菊对环境和人的危害。笔者认为，在加强防控技术研究的基础上，利用杂交育种、诱变育种及转基因育种方法，筛选和创制没有或具有较低化感、致敏作用的新种质，才能从根本上消除或减轻银胶菊对人和生态环境的危害。

尽管欧美国家经过多年的努力研究，在银胶菊优质种质培育、高产栽培技术及高效提取技术[2，37-38]等方面取得了巨大的进步，但是目前银胶菊橡胶的生产成本仍明显高于三叶橡胶。银胶菊橡胶的副产物主要是树脂和纤维渣等，具有很高的应用开发价值，其中树脂的价格可达到天然橡胶的水平，因此，充分开发和挖掘这些副产物的应用价值，可提高银胶菊综合利用效率，有助于降低天然橡胶的生产成本，提高银胶菊橡胶的市场竞争力。然而目前，这些副产物的开发利用研究大多停留在理论水平，其应用价值并没有得到有效的开发和利用[2]。因此，今后应重视和加强其副产物的开发应用研究，这对促进银胶菊产业化发展进程具有重要的意义。

银胶菊橡胶的物理性能与三叶橡胶相似，可制造汽车轮胎和一般胶制品，其胶乳的低致敏特性使其在医疗卫生领域有巨大的应用空间。作为三叶橡胶之外的重要的天然橡胶资源之一，银胶菊在美国正逐步进入大规模的商业化阶段，具有广阔的发展前景[6-7]。而目前，我国还没有关于银胶菊开发和利用的报道。研究显示，我国川南、黔北金沙江河谷等地非常适合银胶菊的种植，并且具有一定的栽培管理基础[39]，在此地域开发和利用银胶菊，可促进当地的经济发展，拓宽我国天然橡胶的来源，减轻我国三叶橡胶产业压力，促进我国抗过敏医疗用品的研发和利用，具有重要意义。

参考文献

[1] Dierig D A， Thompson A E， Ray D T. Relationship of morphological variables to rubber production in guayule [J]. Euphytica， 1989， 44（3）： 259-264.

[2] Rasutis D， Soratana K， Mcmahan C， et al. A sustainability review of domestic rubber from the guayule plant[J]. Industrial Crops and Products， 2015， 70： 383-394.

[3] 朱荣耀. 国外银胶菊发展概况与我国发展银胶菊的展望[J]. 热带作物研究，1981（5）： 72-75.

[4] 汪 治. 美试图利用向日葵和银胶菊生产天然橡胶[J]. 生物技术通报，2003（1）：53-54.

[5] Dissanayake P， George D， Gupta M L. Performance of improved guayule lines in Australia[J]. Industrial Crops and Products， 2004， 20（3）： 331-338.

[6] Blake C. Guayule-future cropping option in West， Southwest[EB/OL]. http：//www.westernfarmpress.com/miscellaneous/guayule-future-cropping-option-west-southwest， 2016-09-05.

[7] Blake C. Guayule photos： Moving closer to commercialization in West， Southwest[EB/OL]. http：//www.westernfarmpress.com/miscellaneous/guayule

-photos-moving-closer-commercialization-west-sou

thwes， 2016-10-21.

[8] 庞廷祥，程儒雄，伦华文，等. 银胶菊引种试种研究报告[J]. 热带农业科学，2007，27（1）：1-11.

[9] 彭俊生，彭培好，陈文德，等. 银胶菊引种栽培的研究[J]. 安徽农业科学，2007，35（16）：4 795-4 797.

[10] 张小平，王根轩. 灰白银胶菊的开发利用[J]. 资源开发与市场，2004，20（5）： 383，392.

[11] 林镕. 中国植物志[M]. 北京：科学出版社，1979，第75卷.

[12] 张立群. 天然橡胶及生物基弹性体[M]. 北京：化学工业出版社，2014.

[13] Beilen J B V， Poirier Y. Guayule and Russian dandelion as alternative sources of natural rubber [J]. Critical Reviews in Biotechnology， 2007， 27（4）： 217-231.

[14] 李振宇，解焱. 中国外来入侵种[M]. 北京： 中国林业出版社，2002.

[15] 朱世新，覃海宁，陈艺林. 中国菊科植物外来种概述[J]. 广西植物，2005，25（1）：69-76.

[16] 程瑞梅，肖文发. 银胶菊[J]. 林业科技通讯，2005（11）：45.

[17] Ali E， Himayat H N， Giles W. Developing guayule as a domestic rubber crop [J]. California Agriculture， 1988， 42（5）： 29-30.

[18] Arreguin B， Bonner J. Studies on the mechanism of rubber formation in the guayule. II. Rubber formation in aseptic tissue cultures. [J]. Archives of Biochemistry and Biophysics. 1950， 26（2）： 178-186.

[19] Dhar A C， Kavi K P B， Rao A M. In vitro propagation of guayule （Parthenium argentatum）-a rubber yielding shrub [J]. Plant Cell Reports， 1989， 8（8）： 489-492.

[20] Pan Z Q， Ho J K， Feng Q， et al. Agrobacterium mediated transformation and regeneration of guayule [J]. Plant Cell， 1996， 46（2）： 143-150.

[21] Dong N， Montanez B， Creelman R A， et al. Low light and low ammonium are key factors for guayule leaf tissue shoot organogenesis and transformation [J]. Plant Cell Report， 2006， 25（1）： 26-34.

[22] Turana S， Cornish K， Kumar S. Highly efficient callus-mediated genetic transformation of Parthenium argentatum Gray， an alternate source of latex and rubber [J]. Industrial Crops and Products， 2014， 62（1）： 212-218.

[23] 彭俊生，彭培好，陳文德，等. 银胶菊引种栽培的研究[J]. 安徽农业科学，2007，35（16）：4 795-4 797.

[24] Moore M. Bridgestone devotes center to guayule research[EB/OL]. http：//www.rubbernews.com/article/20141008/NEWS/310069999， 2014-10-8.

[25] Cornish K. Hypoallergenic natural rubber products from Parthenum argentatum （Gray） and other non-Hevea brasiliensis species [P]. US， 5580942， 1996-12-03.

[26] 冯 涛. Yulex公司的银菊胶市场计划获得FDA批准[J]. 橡胶工业，2008，55（8）：498.

[27] Snoeck D， Chapuset T， Garcia J G， et al. Feasibility of a guayule commodity chain in the Mediterranean region[J]. Industrial Crops and Products， 2015， 75： 159-164.

[28] Kaplan K. Surf's high for a desert plant [EB/OL]. http：//blogs.usda.gov/2015/05/29/surfs-high-for

-a-desert-plant/#sthash.fJLrrPOo.dpuf， 2015-05-

29.

[29] Mehta A. Sustainable Rubber briefing： Patagonia takes the plunge[EB/OL]. http：//www.ethicalcorp.com/sustainable-rubber-briefing-patagonia-

takes-plunge， 2016-08-25.

[30] Nakayamy F S. Guayule future development [J]. Industrial Crops and Products， 2005， 22（1）： 3-13.

[31] Bultman J D， Chen S L， Schloman W W. Anti-termitic efficacy of the resin and rubber in fractionator overheads from a guayule extraction process [J]. Industrial Crops and Products， 1998， 8（2）： 133-143.

[32] Lusher S M， Richardson D N. Guayule plant extracts as recycling agents in hot mix asphalt with high reclaimed binder content[J]. Journal of Materials in Civil Engineering， 2015， 27（10）.

[33] 姚光裕. 銀胶菊是造纸工业潜在的纤维资源[J]. 造纸信息，2004（7）：31.

[34] Holt G A， Chow P， Wanjura J D， et al. Termite resistance of biobased composition boards made from cotton byproducts and guayule bagasse [J]. Industrial Crops and Products， 2012， 36（1）： 508-512.

[35] 张玉琴. 外来入侵植物银胶菊遗传多样性的ISSR分析[D]. 南宁：广西师范大学，2007：408.

[36] 高 翔. 入侵植物银胶菊遗传多样性的研究 [D]. 海口：海南师范大学，2013：154.

[37] Coffelt T， Johnson L. A set of descriptors for evaluating guayule germplasm[J]. Industrial Crops and Products， 2011， 34（2）： 1 252-1 255.

[38] Cornish K， Pearson C， Rath D J. Accurate quantification of guayule resin and rubber requires sample drying below a critical temperature threshold[J]. Industrial Crops and Products， 2013， 41（1）： 158-164.

[39] 程瑞梅，肖文发，王晓荣. 新型多用途物种美国商用银胶菊种植及应用研究[C]. 中国制浆造纸用木材资源研讨会论文集，2009：213-215.