黄成文，吴向荣，曾 凯，钟 荣

(广东省湛江市林业科学研究所，广东 湛江 524037)



利用菌根树种自然施肥的措施探讨

黄成文，吴向荣，曾 凯，钟 荣

(广东省湛江市林业科学研究所，广东 湛江 524037)

提出了缩短林木生长周期，能有效提高单位面积收获量，研究了利用森林树种间的互利、互助作用和植物间共生关系，探讨了利用生物固氮，自然施肥，促进林木生长的措施。

生物固氮；自然施肥；研究

1　引言

经营森林和农作物不同，林木和生长主要靠自身功能吸取自然养分，供其生长，不可能大面积经常性施肥。近几年来，森林培育工作者，为了缩短林木生长周期，提高单位面积收获量，研究如何利用森林树种间的互利、互助作用和植物间共生关系，通过利用生物固氮，自然施肥，促进林木生长。

2　生物固氮概述

人们在长期栽培、施肥中发现，有些植物不必施肥，也能增产，而且大部分是豆科植物。1885年，法国生物学家富兰克(B．Frank)通过大量试验发现，高等植物能与土壤真菌建立一个共生体。他把它定名为菌根。他还发现，除了豆科植物有这种特殊本领外，其他科植物也能建立这种共生体，如桦木科、鼠李科、蔷薇科的一些植物。菌根就象一个生物氮肥厂，它能把空气中的游离氮固定，并供给植物体使用。

据统计，全世界生物固氮量每年约为54×106t，如苜蓿每亩每年可固氮100～200 kg，大豆、花生可达50 kg。而工业固氮(化肥)每年只有30×106t，如果有固氮本领的植物能增多一倍，生物固氮量就完全够栽培植物利用，而不需要弊病多端的化肥了。

生物产量是物质循环与能量转化的过程，在氮素循环中，能贮存氮的只有生物体和土壤，例如施有机肥给植物吸收，也是通过植物根从土壤中摄取而来，一部分输送植物体，形成产量，一部分作为根及残留物又还给土壤，因此，氮及其肥效只是个流动过程，而“源”是进行固氮的菌根。氮由菌根固定后才产生流动(循环)，这就维持了土地肥力和物质生产。

氮源实际有二种，一种是菌根固氮，一种是有机肥和化肥中的氨，而植物要利用氨基酸中的氮，还必须经过几个化学过程，因为氨基酸中的氮(是负三价的，而硝酸中的氮是正五价的，由于硝酸离子常带负电，在土壤中可自由移动，容易游离到植物根区，因之，植物需消耗较多能量，才能把负三价氮化合为正五价。又因为氨离子有一个正电荷，常被吸附在附近土壤的颗粒上，一直到被氧化才能为植物吸收。

植物固氮过程中，也需要投入能量。据计算，每亩土地上空的空气中的气态氮约5万t左右，植物要固定其中一部分时，首先是把气态氮分子活化，使它分裂成2个自由氮原子，每克分子氮(相当28 g)大约需要160 kCal热量才能活化。然后将2个原子氮和3个分子氨结合成2个分子的氨(NH3)，才能被植物吸收，进入植物体内合成氨基酸，组成蛋白质，同时释放热量约13 kCal，两次化学变化，收支相抵共需热量147 kCal。工业固氮(制造化肥)每公斤需6000 kCal热量。而生物固氮是由菌根在固氮酶生物催化作用下进行的自供、自耗过程，两者效率相比相差近50倍，因之，生物固氮是最经济的自然施肥。

一般生物固氮按固氮量收支情况，可把固氮植物分为二类：一类是自养固氮，即植物个体固定的氮与自身营养消耗大体相等，收支平衡，如森林树种中的槐属、杨梅树，灌木中的胡枝子等，农作物中的豆科植物大豆、花生等。这些植物收割后，如根、根瘤、枝叶等还留在土壤中，一般每亩相当于硫铵10～25 kg的量，实际增加了土壤肥力。一类叫异养固氮，植物个体固氮量多于自身消耗量，还可供其他植物需要，如灌木中的紫穗槐、长叶博罗回，农作物中的绿肥等。

3　树木根菌固氮分析

树木根菌固氮，实际上是在森林树种育苗中发现的，在苗圃育苗时，人们发现土壤中菌丝包围住根系，形成一个套鞘(菌套)，然后向内透穿根的皮层细胞之间的间隙形成一个菌丝网。因为这种菌丝大部在植物根系外围，故叫它外生菌根。这些菌根除摄取氮、钾、磷等元素合成养分外，还能防止植物根感染其他病源菌。同时，还可产生一种植物荷尔蒙——生长激素、赤霉素等，能促进植物生长和发育。外生菌根在森林树种中常见的以山毛榉，槐属，合欢属等最多。

20世纪50年代以来，对菌根的研究被广泛重视，美国就专门设有根菌研究所，中国林科院作过大量研究。在深度上又发现一些经济林木如柑桔，早粮作物如玉米等的菌丝能穿入植物根系皮层细胞之内，并膨大成节，也能形成根瘤，这种菌体便称为内囊菌，为与外生菌根区别，又称内生菌根。内生菌根的作物与外生菌根是一样的，只是内在合成能力强些。

菌根对植物的有益作用，还对土壤中的磷有特殊旺盛的吸收能力，当菌丝体包围住植物根之后，形成菌套，菌套又向周围土壤伸出菌丝，并形成网状，使根接触土壤颗粒的面积大大增加，吸收面积增大几百倍，如1 mg直径微米的菌丝，其功能就相当于1600 μg直径为400 μm的根。本来，土壤中含的磷酸盐很不活泼，它不但移动慢，而且常被钙、铁及其他金属固定，因之，缺少磷酸盐的土壤中，由于植物对磷的吸收，常使根际周围形成一个无磷圈，其直径可达1～2 mm。由于菌丝体小而细，与土壤中难溶的磷酸盐接触时，接触面紧而大，因此，能有效的吸收难溶的磷酸盐。同时，植物还能分泌植物酶，也能分解吸收磷酸盐，它们与固定的氮，土壤中的钾，就构成肥料的基本组成，形成自然施肥的基本要素。菌丝还可吸收植物所需的土壤中的微量元素，如硫、铜、镍等，自动组成复合肥料，满足植物的特殊需要。

4　利用菌根树种自然施肥的措施

在营林工作中，通常强调适地适树，多理解为利用树木和环境的和谐、统一，达到地尽其力。实质上是利用树木外因条件(土壤、气候等)促进内在因素(遗传、生长)的变化，相反，没有内因条件，外因条件多么适应，也达不到预期效果。过去只强调种间空间分配，养分利用上的协调，如深根浅根，阳性阴性，落叶常绿等搭配，而很少利用种间共生关系，生物固氮，自然施肥，增强地力，促进整个林分生长。这也是林地肥力越来越瘦的根本原因，因此，适地适树的真正含意应当还包括“自然施肥”的概念。森林培育和森林经营中，如何利用植物共生关系，生物固氮，自然施肥，应从下列几个方面入手。

4.1多造有菌根，能固氮的树种及其混交林

树木中具有菌根的很多，常见的如豆科(含羞草科、苏木科、蝶形花科)树种；刺槐，紫穗槐及黑荆、桤木、黄檀、赤阳、胡枝子、杨梅等树种。如一亩黑荆林菌根每年能从大气中固氮12～30 kg，相当硫酸铵30～50 kg；桦木科的桤木，每亩每年可固氮4～11.5 kg。据分析，山毛榉科和鼠李科树种菌根，能积累磷酸盐，当缺磷时还可释放出来供附近林木吸收、笔者曾在廉江市青平镇红光农场竹林内，发现一株杨梅树，约60年，附近楠竹比10 m以外的同龄竹粗1～1.2 cm，高1～1.5 m.问及当地群众，他们称之为“肥料树”，实际是菌根固氮自然施肥作用。丘陵人工杉木林内套播长叶博罗回，附近林木生长显著不同。廉江市杉木边缘种紫穗槐，同龄林木胸径比林内大1～2 cm。紫穗槐枝叶还作饲料和肥料。两广的银合欢，被称为“奇迹树”，由于菌根作用，生长快，干可作用材，枝作薪材，叶可作饲料、肥料。

印度尼西亚造柚木林用银合欢作下木，生长快一倍。由于固氮树种多为落叶树，叶内含氮量一般都多3%～4%，腐烂后混入土壤中，可增加肥力。固氮树种放出的二氧化碳比一般树种大5～10倍，能促进同化作用，同化作用强，又强化了固氮作用。营造有固氮树种的混交林，能提高根际分解有机质能力，增加含氮物质细菌数量和氮转化过程，降低碳、氮比又有利用枯枝落叶分解，增加肥力。

4.2农林轮作、间作

农业上利用豆科作物的轮作、间作或留茬等自然施肥，已屡见不鲜。如豆类和旱粮(玉米)行状间作，绿肥、苜蓿轮作等，都是利用生物固氮，自我施肥，为他施肥。林业上如南方常见的林粮间作，间种黄豆、黑豆、玉米，就是利用豆类根瘤菌为林木施肥。据廉江市调查，间种豆类的3年生杉木林，比同年未间种的高0.4～0.6 m，胸径大0.2～0.4 cm。南方分布最广的油茶林中，间种花生、油菜，群众称为“一地三油”，借花生的固氮作用使油茶树及油菜生长好，茶油产量一般多10%～18%，油菜多5.15%。据廉江市测定，一地三油油茶林地，每亩可产茶油7.5 kg，菜油10 kg，花生油5 kg，榨油残渣含氮量达4%～7.8%，是很好的水田底肥和饲料。一亩“一地三油”山产值约等于1.5亩水田产值，而纯利润为水田的一倍多。

南方杉木产区的杉桐间种，即在杉水林中间种对岁桐或三年桐，第四年起每亩可收桐油4～9 kg。汕桐树叶含氮量达6.8%、钾0.5%～1.5%，落地易腐，又为林地补充了氮钾肥，促进杉木生长。

4.3利用固氮灌木、草本植物拓荒改良土壤

久荒宜林地和瘦、薄土壤林地，养分缺乏，直接造林难以成功，需首先拓荒。如南方的紫穗槐、胡枝予、野茉莉、盐肤木等豆木灌木、矮乔木，都耐瘠薄土壤，易成活，菌根还能固氮，落叶易腐，渗入土壤，可疏松土壤，增加腐植质和土壤微生物，增加空气中氮量，使根系发达，枝叶茂密，为乔木树种成活创造条件。湛江市红壤、黄壤土占80%～95%，肥力低，有瘦(缺磷和有机质)、酸(pH 5～6)、粘重等缺点，直接造林不易成活。如廉江市石岭镇一带花岗岩区，多年多次直接种植马尾松都不成功，谢鞋山一带首先撒播紫穗槐、胡枝子拓荒，再点播马尾松，苗全苗壮，十年郁闭成林，紫穗槐利用根系固氮供给马尾松生长，落叶落土又增加了腐植质含量。

4.4培育能固氮的树种

生物固氮主要是菌根和植物共生，在豆目树种100多种中，目前巳知道的只15%左右有菌根，其他如鼠李科、桦木科、杨梅科树种有菌根的也不足30种。苏联曾在红松根系表面发现外生菌丝，并测定出有这种菌丝的红松林每公顷生长量多5 m3。国外还在培育固氮树种方而揭开新的领域，将肺炎杆菌的固氮基因集群转移到大肠杆菌上获得成功后，采用加入质体的方法产生菌株，合成固氮酶，为生物固氮开辟一条新途径。这种方法用于植物，可诱导大多数豆目树种产生菌根，并能增加固氮量80%到2倍。

[1]白祥亮，张京伟，张德顺，等.29种固氮树种生长量与固氮效率相关性研究[J].江西农业学报，2009(11).

[2]吴高潮，王晓娟，吕宁.固氮树种在混交林中的应用[J].福建林业科技，2006(5).

2016-07-18

黄成文(1969—)，男，助理工程师，主要从事林木乡土树种、林木基因组织培养，沿海防护林保植等工作。

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1674-9944(2016)15-0085-02