郭　军，王克华，曲　亮，沈曼曼，窦套存，胡玉萍

(江苏省家禽科学研究所育种中心，江苏 扬州 225125)



基于随机回归模型的如皋黄鸡产蛋数遗传参数分析

郭军，王克华，曲亮，沈曼曼，窦套存，胡玉萍

(江苏省家禽科学研究所育种中心，江苏 扬州 225125)

[摘要]【目的】 应用随机回归模型分析如皋黄鸡产蛋数的方差组分和遗传参数。【方法】 收集2009-2012年如皋黄鸡的生产记录，包括9 298只蛋鸡的46 327条月产蛋记录。应用随机回归模型分析时将Legendre多项式嵌入加性遗传效应、永久环境效应以及固定效应，各产蛋月以不同的残差效应处理。加性遗传与永久环境效应分别以 1～4 阶Legendre多项式评估，以AIC、BIC以及残差值选择最优模型。利用WOMBAT软件以平均信息约束最大似然法(AIREML)分析表型方差组分。【结果】 如皋黄鸡月产蛋数遗传力为0.05～0.32；开产第2月产蛋数遗传力最低，第1～2月的产蛋数遗传力在0.1以下，第3～7月产蛋数遗传力为0.20～0.32；如皋黄鸡第1个月产蛋数与其他月份产蛋数遗传相关系数较低，相邻产蛋月遗传相关系数较高。【结论】 如皋黄鸡产蛋数遗传力较低；随机回归模型适用于地方鸡产蛋数遗传参数估算。

[关键词]如皋黄鸡；遗传力；随机回归模型；遗传相关；产蛋数

产蛋数遗传参数对于蛋鸡育种策略制定、选择反应预测具有重要意义，提高产蛋数是蛋鸡育种的主要目标之一，因此产蛋数遗传参数是鸡遗传研究的热点。早在20世纪40年代，Lerner等[1-3]研究表明，单冠白来航鸡的产蛋数遗产力为0.11～0.34，属于低遗传力性状；Blow等[4]研究发现，青铜火鸡产蛋数遗传力为0.13～0.16；国内对新扬州鸡[5]、邵伯草鸡[6]产蛋数遗传力也有相关报道。以上分析均采用公(母)畜半同胞模型，其缺点是样本含量较小、忽略了动物个体间的亲缘关系，故导致估值过低。随着数量遗传学以及计算技术的发展，个体动物模型被引入遗传参数分析。Wei等[7]以白来航鸡为材料，比较了公母畜模型、加性模型以及显性模型对产蛋数遗传参数的影响；Szydowski等[8]应用个体动物模型分析了白来航鸡和新汉普夏鸡的产蛋数遗传力，计算结果分别为0.23和0.11，表明产蛋数遗传力受遗传背景影响；Francesch等[9]以多性状方差分析计算了3个西班牙地方鸡种开产至39周的产蛋数遗传力；Niknafs等[10]以ASREML程序分析了伊朗地方鸡种的产蛋数遗传力；张龙等[11]以个体动物模型方差分析方法估算了二狼山鸡的产蛋数遗传力。以方差分析方法分析遗传力，实质是将数量性状按照分段的质量性状处理，这与产蛋数遗传学概念并不相符。近年来，随机回归方法成为分析体质量、产蛋数等动态性状的主流方法。在2002年，Anang等[12]发表了一篇白来航鸡产蛋数研究报告，首次将随机回归分析用于产蛋数遗传参数估计；随后，Wolc等[13-14]采用随机回归分析法研究了洛岛红鸡、洛岛白鸡和白来航鸡的产蛋数遗传参数及育种值；Luo等[15]将随机回归分析方法用于肉种鸡产蛋数遗传力估计；伊朗学者Farzin等[16]应用随机回归方法分析了肉鸡母系月产蛋记录；巴西学者Venturini等[17]用该方法分析了白来航鸡产蛋数遗传参数。目前，虽然国内外许多学者针对蛋鸡、肉种鸡的产蛋数进行了遗传评估工作，但很少有以中国地方鸡种为试验材料分析产蛋数的遗传力和遗传相关的报道。产蛋数遗传参数受遗传背景影响很大，因此遗传选育工作不适宜借鉴其他鸡种产蛋数遗传参数。

如皋黄鸡原产于长江中下游地区，是我国优良地方鸡种资源，具有性早熟、适应能力强、肉蛋品质优良等特点。本试验以如皋黄鸡为材料，采用随机回归模型评估产蛋数性状，获取遗传参数信息，以期为下一步选育规划的制定以及个体育种值排序奠定基础。

1材料与方法

1.1试验动物

选取如皋黄鸡2009-2012年连续4代的产蛋记录进行数据整理和分析，其系谱信息和产蛋数据描述见表1。

表 1　如皋黄鸡系谱信息和产蛋数据描述

注：试验鸡指有产蛋记录的母鸡，其总数小于有、无后代个体数相加之和，后者是指试验鸡、种公鸡与繁育2009世代的进入系谱记录的鸡只累加值。

Note：Tested chicken in the first row were the group of hens contributed to the dataset.Number of tested chicken was lower than the sum of the chicken with and without offspring,which included the tested chickend,cocks and the breeder of 2009 generation.

试验鸡采用三段式饲养，0～7周为育雏阶段，8～16 周为育成阶段，17周之后为产蛋阶段。为了降低饲养环境差异，不同世代的产蛋鸡饲养于同一栋鸡舍。动物个体单独戴翅号、单笼饲养，笼具为三层阶梯式，饲喂常规蛋鸡饲料。育成期每日光照8 h、黑暗16 h；产蛋期每日光照16 h、黑暗8 h。以风机加湿帘方式控温，机械化喂料、清粪。每代由40～60个家系组成。

1.2统计分析

对系谱记录及生产数据进行初步筛选，去除明显错误、重复的数据后，整理成Excel格式。由SAS 8.0软件获得月均产蛋数，去除三倍标准差之外数据。应用SAS GLM校正环境方差，以生产记录包含的年代、批次、开产日龄及开产日对表型值进行方差分析，确定进入固定效应的因素。然后，应用WOMBAT软件以AIREML为主体算法分析产蛋数性状的(协)方差组分、遗传力、遗传相关系数、表型相关系数以及系谱信息[18]。所用动物模型为：

式中：yikl是第l月第k只鸡产蛋数，HYi是开产日-批次固定效应，bm是第m个固定回归系数，zklm是嵌入的Legendre多项式协变量，akm是加性效应第m个随机回归系数，pkm是永久环境效应第m个随机回归系数，eikl是残差效应，n1、n2、n3分别是嵌入固定效应、加性遗传以及永久环境效应Legendre多项式阶数。经AIC、BIC信息法则以及残差值比较，加性遗传效应和永久环境效应均需嵌入3阶Legendre多项式，固定效应嵌入2阶Legendre多项式。

2结果与分析

2.1如皋黄鸡月均产蛋数描述

由图1可知，如皋黄鸡开产第1月产蛋数平均值较小，标准差较大；第3产蛋月产蛋数达到最大值，标准差较小，表明此时鸡体内环境、物质能量以及基因表达处于相对稳定状态。如皋黄鸡进入产蛋高峰的时间(27～31周龄)与洛岛白鸡[13]一致，而晚于白来航鸡(23～26周龄)[19]。表2表明，不同批次的如皋黄鸡产蛋数存在显著差异，这是因为批次之间的饲养管理、气温、湿度条件存在差异，导致各批鸡的月均产蛋数差异显著，因此批次差异应列入固定效应。

图 1　如皋黄鸡月均产蛋数

枚/(只·月)

注：同列数据后标不同字母代表差异显著(P<0.05)； M1-M7表示第1～7产蛋月，下表同。

Note：Different letters mean significant difference (P<0.05).M1-M7 mean the 1-7 laying months.The same below.

2.2如皋黄鸡月均产蛋数方差组分及遗传力

本研究以月为单位统计产蛋数，鸡只开产时间以同批50%个体产蛋为准，连续统计7个月。应用随机回归模型计算各方差组分，结果见表3。由表3可知，产蛋1～7月残差占表型方差的比例(残差比率)依次为64.00%，69.35%，47.49%，35.22%，50.66%，39.11%和38.89%，以产蛋前2个月的残差比率较高。加性遗传方差的变化趋势与残差的基本一致，随着产蛋月的增加而增大。如皋黄鸡永久环境方差在产蛋1～4月变化不大，这与不同世代饲养于同一栋鸡舍有关；而在产蛋5～7月永久环境方差明显增大，这与蛋鸡自身生理调节机能降低、受外界环境影响较大有关。用3阶Legendre多项式拟合的加性遗传(协)方差见表3和图2。

表 3　如皋黄鸡月均产蛋数方差组分及遗传力

图 2　如皋黄鸡各产蛋月间遗传(协)方差估计值

由表3可知，第2产蛋月的加性遗传方差略小于第1产蛋月，之后加性遗传方差随着产蛋月增加而增加，第7产蛋月加性遗传方差达到极大值。由图2可看出，如皋黄鸡产蛋数加性遗传(协)方差呈马鞍型，产蛋第1月与第7月产蛋数加性遗传协方差为极小值。如皋黄鸡月产蛋数遗传力为0.05～0.32，产蛋第2月比第1月遗传力略低，第3～7产蛋月的产蛋数遗传力为0.20～0.32。遗传力变化受加性遗传方差影响，同时也与残差有关，如皋黄鸡产蛋第7月份的加性遗传方差最大，但是由于同时期残差也最大，导致产蛋第7月遗传力低于4～6月。

2.3如皋黄鸡月均产蛋数遗传相关和表型相关分析

由表4可知，如皋黄鸡相邻产蛋月产蛋数的遗传相关系数较高。产蛋第1月产蛋数与第2～6月产蛋数遗传相关系数和表型相关系数均较低，与第7月产蛋数遗传相关系数为负值。如皋黄鸡第2产蛋月产蛋数与第3～6产蛋月产蛋数遗传相关系数为0.20～0.28，与第7产蛋月产蛋数遗传相关系数为负值。如皋黄鸡第3～6产蛋月间产蛋数遗传相关系数为0.29～0.66。

表 4　如皋黄鸡月均产蛋数遗传相关系数(左下)及表型相关系数(右上)

3讨论

3.1如皋黄鸡月均产蛋数遗传力

随机回归模型柔韧性强、获取的信息多，是分析家禽产蛋数遗传参数的理想模型。其优势包括：随机回归模型可以利用只有1～2条产蛋信息的个体记录；影响蛋鸡产蛋性能的因素较为复杂，多元方差分析或者单性状重复检测模型难以胜任，而随机回归模型容错能力强、柔韧性好，可以获得稳定而可靠的结果；随机回归模型以无限维方式得出结果，与数量性状变异呈连续性分布这一理念相符。因此，随机回归模型是分析评估家禽产蛋数遗传参数的主流方法，而目前国内外此方面的研究多集中于商业化品种，较少关注地方鸡种[15]。本研究将随机回归模型引入地方鸡种如皋黄鸡的产蛋数遗传参数分析，研究结果表明如皋黄鸡产蛋数属于低遗传力性状。如皋黄鸡产蛋数遗传力略高于Wolc等[13]、Farzin等[20]的研究结果，低于Anang等[21]、Dana等[22]的研究结果，与Luo等[15]、Farzin等[16]的结果基本一致。

3.2如皋黄鸡月均产蛋数遗传相关

不同产蛋月之间的产蛋数遗传相关系数对于制定选育策略、预测选择反应有着重要作用。如皋黄鸡第1个产蛋月与其他产蛋月产蛋数遗传相关系数较低，相邻产蛋月产蛋数的遗传相关系数较高。如皋黄鸡各产蛋月产蛋数遗传相关走势与白来航鸡、洛岛白鸡及洛岛红鸡[13]一致。Nurgiartiningsih等[23]发现，开产1～2月产蛋数与产蛋第4月之后的产蛋数负相关。Luo等[15]发现，肉种鸡第1产蛋周与后续产蛋周的遗传相关系数依次递减。在开产初期，鸡内分泌器官合成、分泌的激素以促进性器官成熟的激素为主，产蛋1～2月后产蛋相关激素趋于稳定表达，蛋鸡进入产蛋高峰期[24]。随着产蛋鸡群年龄的增加，疾病、环境胁迫等遗传因素影响增大，因而如皋黄鸡第7产蛋月产蛋数与第1～5产蛋月产蛋数的遗传相关系数及表型相关系数较低。

遗传参数包括遗传力、遗传相关系数等，对于育种值估计以及选择方案评估具有重要意义。本研究应用随机回归模型分析了如皋黄鸡产蛋数遗传力和遗传相关系数，结果表明开产第2月产蛋数遗传力最低，开产第1月产蛋数与其他月份产蛋数遗传相关较低，提示为了提高地方鸡种总产蛋数，应加强持续产蛋能力选育。本试验结果还表明，随机回归模型柔韧性较好，适用于地方鸡种遗传参数估算，在地方鸡种联合选育中可以考虑应用随机回归模型分析产蛋数据。

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Estimation of genetic parameters for egg production of Rugao Yellow Chicken with random regression

GUO Jun,WANG Ke-hua,QU Liang,SHEN Man-man,DOU Tao-cun,HU Yu-ping

(JiangsuInstituteofPoultryScience,Yangzhou,Jiangsu225125,China)

Abstract:【Objective】 The goal of this study was to estimate variance components and genetic parameters for egg production of Rugao Yellow Chicken with random regression model (RRM).【Method】 Egg production data of Rugao Yellow Chicken were collected from 2009 to 2012 with a total of 46 327 monthly records corresponding to 9 298 hens.With RRM,Several Legendre polynomials were embedded in RRM to estimate the fixed,direct genetic and permanent environment effects.The residual was grouped into 7 variance levels for each month.One to four order polynomials were used to evaluate the direct additive genetic,permanent environment effects and fixed effects.Models were evaluated using AIC,BIC and residual values.Covariance components were also estimated using AIREML method with WOMBAT software.【Result】 The heritability of monthly egg numbers of Rugao Yellow Chicken ranged from 0.05 to 0.32.The lowest heritability of egg production emerged at the second month.During the first two months,the heritability was lower than 0.1 while it ranged from 0.20 to 0.32 for other months.The genetic correlations between the first month and other months were low,and the correlations of neighbor months were high.【Conclusion】 Egg production heritability of Rugao Yellow Chicken was low.Random regression model was an effective method for estimation of local chicken.

Key words:Rugao Yellow Chicken;heritability;random regression;genetic correlation;egg numbers

DOI：网络出版时间:2016-04-0709:0010.13207/j.cnki.jnwafu.2016.05.002

[收稿日期]2014-09-26

[基金项目]现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-41-K02)；江苏省自然科学基金(BK20131237)；江苏省科技成果转化专项资金(BA2014132)；江苏省三项工程项目计划(SXGG[2014]290)

[作者简介]郭军(1971-)，男，黑龙江牡丹江人，副研究员，博士，主要从事家禽育种研究。E-mail：guojun.yz@gmail.com[通信作者]王克华(1964-)，男，江苏泰州人，研究员，博士，主要从事家禽育种研究。E-mail：sqbreeding@126.com

[中图分类号]S831.2

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)05-0008-05

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160407.0900.004.html