邓冠维，敬礼恒，陈光辉

(湖南农业大学农学院，长沙410128)

水稻是发展中国家最主要的粮食作物，全世界超过50%的人口以稻米为主食［1］。中国作为世界上最大的发展中国家，是全球最大的水稻生产国和稻米消费国，水稻种植面积占粮食作物的1/3以上，稻谷产量占粮食总产量的40%以上，全国65%的人口以稻米为主食［2］。水稻作为中国最主要的粮食作物，其产量对国家粮食安全有着巨大的影响。干旱已成为影响水稻生产的主要环境因子之一。中国是一个水资源短缺的国家。据统计，20世纪90年代以来，中国每年平均受旱面积达2 667万hm2，由此造成粮食减产700亿 ～800亿kg［4］。因此，加强水稻的抗旱能力对于提高水稻产量极其重要，对于水稻抗旱性鉴定的研究也成为提高水稻抗旱能力的必经之路。

1 干旱对水稻的伤害机理以及水稻的抗旱机理

1.1 干旱对水稻的伤害机理

干旱对水稻的正常生长发育有着重大的影响，关系着水稻的生长与存活、品质和产量。干旱对水稻造成的伤害不仅体现在表型性状的改变，同时影响了水稻体内一系列的生理生化过程。大致表现为以下几点:

(1)生物膜脂过氧化。水稻在干旱胁迫加强的情况下，自由基O－2和H2O2大量产生，膜脂过氧化加剧，细胞膜的完整性遭受破坏。水稻经过水分胁迫后，超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性增强，脂质过氧化提高［5］。郭振飞［7］等研究指出，水稻品种的耐旱性与抗氧化胁迫能力是呈正相关的。一系列研究表明，在严重水分胁迫作用下，水稻细胞膜的伤害是由于生物膜脂过氧化和保护酶活性下降引起的，即植物体内活性氧产生和清除的平衡遭到了破坏，从而使膜上的空隙增大，离子大量外泄，细胞代谢紊乱，严重时导致植株死亡［8］。

(2)光合作用和呼吸作用受阻。作物在干旱情况下生长受到限制，生理老叶的衰亡速率加快，个体与群体的光合面积减少，同时光合速率也降低了。干旱胁迫对水稻造成的最早和最敏感的反应就是气孔的CO2导度下降，之后体内光合电子传递速率下降、RUBP羧化酶活性降低以及光合磷酸酶活性降低导致光合作用明显地降低［9，10］。呼吸作用对干旱的敏感性次于光合作用［11］。通常而言，轻度的干旱可以提高作物呼吸速率，随着干旱程度的加强和时间的延长而逐渐下降。水稻受到干旱胁迫之后叶片的呼吸强度会略高于正常水平，而根系的呼吸强度比正常水平高很多，说明在干旱胁迫下水稻根系的呼吸代谢能力比叶片强［13］。

水稻的光合作用和呼吸作用是相辅相存的，任何一方出现问题都会引起双方的失常，最终引起水稻膜系统完整性的破坏、叶绿素的降低，严重的话可以引起组织死亡、功能失调，导致植株的生长发育受到抑制［14，15］。

(3)物质代谢紊乱。干旱胁迫可以引起水稻体内水分的重新分配、酶系统的变化，导致物质代谢紊乱、功能失调，从而抑制作物的生长发育。氮代谢的改变。干旱可以导致水稻体内的硝酸还原酶活性降低，而硝酸还原酶是氮代谢中的关键性酶。硝酸还原酶对干旱胁迫十分敏感，即使程度轻微的干旱都会导致硝酸还原酶活性降低。酶的合成速率降低是硝酸还原酶活性下降的关键原因。在干旱条件下，水稻体内硝酸还原酶活性降低致使硝酸积累过多，从而导致植株发生毒害［16］。内源激素代谢失调。陈静等［17］研究表明，水稻在干旱胁迫下内源激素的平衡受到了破坏，乙烯含量升高、细胞分裂素含量降低、内源脱落酸显著增加都反映了内源激素代谢的失调。内源脱落酸的增加，引起水稻气孔关闭，蒸腾作用降低，从而使细胞维持一定的水分状况，提高了水稻的耐旱性。干旱胁迫严重的情况下，脱落酸含量越高的品种其产量受到影响相对越小，因此水稻体内脱落酸含量的高低可当作抗旱性强弱的一项指标［18］。核酸代谢受损。水稻受到干旱胁迫之后，核酸酶活性会提高，蛋白质的分解加强、合成受阻，脯氨酸的含量提高［19］。研究表明，水稻体内游离脯氨酸含量高低的变化与受干旱胁迫的程度呈正相关，即遭受的干旱胁迫程度越大游离脯氨酸积累的量越高［20，21］。

1.2 水稻的抗旱机理

作物的抗旱性是指作物在干旱的环境下具有的生存和形成产量的能力，是环境和遗传因素共同作用的结果［22］。Turner最初将作物的抗旱性定义为作物在周期性缺水的情况下继续生存和结实的能力，之后又作了进一步的补充:在缺水的情况下，作物能够形成足够产量的能力也称之为作物的抗旱性［23，24］。

Fukai和Cooper根据抗旱机制的不同将水稻的抗旱性划分为逃旱性(Drought escape)、耐旱性(Drought tolerance)、避旱性(Drought avoidance)和复原抗旱性(Drought recovery)［25，26］。水稻的逃旱性是指水稻能够逃避干旱时期而选择土壤含水量较高的时期来完成生命周期或者在干旱时期到来之前就完成相关的生命活动的能力。水稻的耐旱性是指水稻在环境缺水、叶片水势低的情况下维持生存代谢的能力。水稻的避旱性是指水稻在干旱的情况下，通过减少体内水分的流失保持较高的水势来适应环境的能力。水稻的复原抗旱性是指水稻在经受一段时期的干旱胁迫之后恢复正常生长的能力。总而言之，水稻的抗旱机理就是水稻体内相关抗旱基因根据环境因素变化，选择逃避干旱、忍受干旱和干旱之后复原的能力，以适应环境完成各种生命代谢。

2 水稻抗旱鉴定指标

水稻抗旱性的鉴定是通过对水稻的各种抗旱指标所测定的结果作出合理的评价，也就是说水稻的抗旱指标可以体现和衡量水稻的抗旱性。根据水稻抗旱性内在与外在的表现，可以将抗旱指标大致分为形态指标、生长发育指标和生理生化指标三大类。

(1)形态指标。不同生育时期的水稻在不同程度的干旱胁迫下，呈现出了不同的形态特征。研究发现某些形态特征的差异性与水稻的抗旱性存在着一定程度的相关性，而选择与水稻抗旱性相关好的形态指标成为利用形态指标来鉴定水稻抗旱性的关键。穆平等［27］研究表明，一定程度上，根系越发达、根系渗透调节能力越高，水分吸收能力越强，根系的生存能力和复原抗性能力越好，植株的抗旱性越强。张燕之等［28］认为同一水分胁迫条件下，相对株高与抗旱性呈正相关，相对株高(%)=水分胁迫下性状值/未受水分胁迫值×100。郭龙彪等［29］认为，在干旱环境中，叶片适当卷曲和角质层阻力增加，可降低叶片的蒸腾失水，维持较高的水势，从而能够增强作物的抗旱性。

(2)生长发育指标。水稻在干旱胁迫下的生长发育状况与正常情况存在一定的差异性。研究者们通过对水稻生长发育状况的对照调查和分析，发现了不少生长发育状况与水稻的抗旱性相关，因而可以将这些水稻生长发育的状况当作抗旱鉴定指标来反映水稻的抗旱能力。Blum提出根据种子在高渗溶液或在不同渗透势的土壤中的发芽势和发芽率来评价玉米芽期的抗旱性［30］。孙彩霞等［31］提出以种子萌发抗旱指数作为芽期抗旱性鉴定的综合指标。胡荣海指出反复干旱幼苗存活率可以用来反映作物苗期的抗旱性［32］。张灿军等［33］研究发现，旱稻品种在受水分胁迫时，出穗期推迟，抗旱性不同的品种间差异明显;相对抽穗日数与旱稻的抗旱性高度相关，抗旱性强的品种，抽穗期推迟短，相对抽穗日数值小。所以可用相对抽穗日数作为旱稻穗期抗旱性鉴定指标。

(3)生理生化指标。根据干旱对水稻的伤害机制，水稻在干旱胁迫下体内发生了一系列的生理生化变化，研究发现其中一些生理生化过程与水稻的抗旱性有着紧密的关系，而不同品种之间抗旱性的差异，都有其对应的生理生化基础。孙彩霞等［34］研究表明，叶片水势、叶片相对含水量、电导率、苗期淀粉酶的活性、叶绿素含量、脯氨酸含量、丙二醛含量、细胞质膜透性、硝酸还原酶活性、可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量、失水速率、超氧化物歧化酶活性、光合速率等可用于抗旱性鉴定。赵洪兵等［35］研究表明，叶片相对含水量与玉米抗旱性相关密切。王贺正等［36］研究表明，水稻开花期叶片脯氨酸含量、叶片相对含水量等4项指标对水稻的抗旱性有显著影响。卢少云等［37］研究表明，干旱条件下水稻叶片的抗坏血酸(ASA)和还原型谷胱甘肽含量均是先升后降，但耐旱品种提高幅度较大，结果表明，耐旱品种的叶绿体保护系统的活性比不耐旱品种的高。李长明等［38］发现，水分胁迫条件下，水稻抗旱性强弱与叶片的SOD和CAT活性的升高呈正相关，抗旱性强的品种，其SOD和CAT活性有随含水量降低而升高的趋势。郜俊红等［39］通过研究水分胁迫对不同小麦品种幼苗的影响指出，细胞膜相对透性、相对含水量及可溶性糖含量的变化可作为小麦苗期可靠的抗旱性鉴定指标。

3 水稻抗旱性鉴定方法

作物的抗旱性是指作物在干旱的情况下，即大气和土壤干旱的环境下，作物所具有的生存能力和形成产量的能力。作物抗旱性的鉴定就是对作物的抗旱能力大小进行测定、评价的过程。作物之所以能表现出抗旱性，是作物本身的抗旱相关基因和生存环境共同作用的结果。近年来，国内外的研究专家对于水稻的抗旱性鉴定的研究做了大量的工作，也逐渐形成了一套行之有效的鉴定方法。

3.1 自然环境鉴定法

在自然环境条件下，通过灌溉来调控土壤的含水量，人为的制造不同程度的干旱环境，依据水稻所表现的形态和产量来综合评价水稻的抗旱性。自然环境鉴定法的关键在于要求试验用地干旱，以及降水量少。此方法简便易行，无需特殊的设备，对于大规模的鉴定依然有效可行，易为育种者接受。但是自然环境鉴定法受环境的制约较为严重，尤其是年际间降水量变幅较大时，鉴定结果难以重复，因此需要多年的重复性试验才能鉴定出水稻的抗旱性［40］。

3.2 室内水分胁迫鉴定法

室内水分胁迫鉴定法包括干旱棚法和人工气候室法，即在干旱棚或者能够人为控制环境条件的人工气候室内进行。环境条件包括温度、湿度以及光照，通过研究水稻不同生育期在水分胁迫下的生长发育以及生理生化状况，来鉴定和评价水稻的抗旱性［40］。此方法的优点是可重复性好、可靠性高，便于对少量材料进行系统可靠的抗旱性研究。但是室内水分胁迫鉴定法对于仪器设备有一定的要求，耗费较大，而且与大田的实际环境有所差异，可能致使试验结果产生误差。

3.3 盆栽鉴定法

通过对盆栽的水稻进行不同程度不同次数的水分胁迫，依据水稻的生长发育以及生理生化状况综合鉴定和评价水稻的抗旱性。根据栽培基质的不同，主要有沙培、水培和土培鉴定法。盆栽法主要包括土壤干旱法、土壤缓慢干旱法以及苗期反复干旱法。土壤干旱法和土壤缓慢干旱法，从拔节初期直至成熟期间不间断地控制土壤水分来达到干旱胁迫处理的效果，干旱胁迫处理可分为对照、轻度干旱、中度干旱、严重干旱4种干旱程度［41］。苗期反复干旱法是在3叶期时对水稻进行干旱胁迫处理，在50%幼苗处于永久萎蔫时灌水使其恢复，继续干旱胁迫处理使其萎蔫，如此重复2～3次，以最后的存活率来评价水稻在苗期的抗旱性。盆栽鉴定法的优点是简便易行、结果可靠、重复性好，但是此法与大田环境差异较大，对于水稻生育后期的抗旱性鉴定有一定限制。

3.4 高渗溶液鉴定法

通过使用不同浓度的高渗溶液对萌发或者苗期的水稻种子进行处理，使水稻产生生理干旱。对处理后的种子进行各项生理生化的测定，例如叶绿素含量、SOD活性、多胺含量、水分胁迫下脯氨酸的累积、叶片水势的临界值、膜脂过氧化产物MDA含量。各项生理生化指标之间存在一定的相关性，且因环境条件和生育期的不同也有所差异［42］。高渗溶液鉴定法就是依据水稻种子生理生化指标的差异性和规律性来评价水稻的抗旱性。此法的优点在于简单易行，可重复性好，结果也比较可靠，但是高渗溶液鉴定法只针对单一的生理生化指标，并不能确切的评价种子的抗旱性，需要综合对各项生理生化指标进行相关性分析。

4 水稻抗旱相关性状QTL定位研究

农作物的许多性状都属于数量性状，如品质、产量、抗逆性等。数量性状是一个群体内的各个体间表现为连续变异的性状，对染色体上性状相关的区域通常采用数量性状位点(Quantitative trait locus，QTL)来描述［43］。作物的抗旱性属于数量遗传性状，受到多基因控制，极易受环境影响。由于目前尚不能采用经典的遗传鉴定出控制抗旱性的单个基因，因而难以确定其染色体座位。采用分子标记技术以及统计分析方法，可以将控制与抗旱性相关的某个性状的多个连锁基因分解开，并且将它们分别定位于染色体上，进而可以分析出各基因的单个效应与基因间的互作效应。

4.1 水稻抗旱相关根系性状的QTL定位

在水稻的整个生长过程当中，根系性状的表型值便于统计分析，因而在与生长期相关的QTLs作图当中常常作为模式性状。Champoux等最先利用QTLs定位技术对水稻的抗旱性进行研究，根据Moroberekan和 CO39杂交衍生的重组自交系(RILs)，他们绘制出了一张连锁图谱，由127个RFLPs标记组成，在干旱胁迫下，鉴定出与根粗、根茎干重比等根系性状相关的至少 45个 QTLs［44］。Ray等采用相同作图群体对与根穿透力相关的性状进行了QTLs定位，并发现多个与总根系数、根穿透指数、单株分蘖、穿透蜡—矿脂层的根数相关的QTLs，比如在6号染色体上与根长度相关的一个根渗透QTL，在11号染色体上与根的生长相关的一个QTL［45］。Price等对根系性状进行了 QTLs定位，他们利用Bala和Azucena杂交衍生的重组系，其中以F2代为材料在溶液培养的情况下定位出了10个与最大根长有关的QTLs，并且通过F6代重组系构建了一张由 AFLPs和 RFLPs标记组成的连锁图谱［46］。通过对抗旱相关的根基粗、抗旱系数进行QTLs定位，发现根基数、抗旱系数QTS的两侧标记可以在不同群体、不同的遗传环境中稳定遗传［47］。Tripathy等发现了9个与细胞膜稳定性相关的QTLs［48］。

4.2 水稻抗旱相关生理性状的QTL定位

水稻地上部分的许多生理性状都与抗旱机制相关，例如快速气孔关闭、快速卷叶、上表皮蜡质层厚度、水分利用效率、抗脱水、渗透调节、抗光抑制和细胞膜稳定性等。其中渗透调节和细胞膜的稳定性是水稻抗旱相关生理性状的QTL定位的主要方向。Lilley等对水稻渗透调节进行的QTLs定位研究表明，染色体3上的 RG109和 RG96，染色体7上的CDO533和 RG128，以及染色体 8上的 RG20和RG333标记都与致死渗透势相关，其中染色体8上的RGI标记位点与渗透势突破点、渗透势为－3.5 MPa时的相对含水量以及相对含水量在70%时的渗透调节都是有关联的，由此可见RGI是与渗透调节相关的重要标记位点［48］。Tripathy等利用IR62266和CT9993杂交得到的DHLs的104个株系，对细胞膜的稳定性进行了QTLs定位，结果检测到9个与细胞膜稳定性相关的QTLs，分布于1、3、7、8、9、和12号染色体上，单个的QTL可解释表型变异的14.3% ～42.1%，与Lilley等(1996)同一染色体上定位出的渗透调节标记RGI－RZ66有着相似的区域，也与Zhang等(2001)在同一个群体中定位出的渗透调节标记GZ132－R1394A是相同的［49］。

Zhang等通过对根系性状QTLs定位，发现了与渗透调节相关的5个 QTLs，分别位于在1、2、3、8和9号染色体上，单个的 QTL可解释表型变异的8.3% ～12.9%，而且染色体3上的与渗透调节相关的区域和玉米染色体1上的UMC11区域以及Tomos和Price定位出的气孔导度QTL都是同一区域，染色体8上的与渗透调节相关的区域和玉米7AS染色体上的渗透调节位点是具有同源性的［50］。Price等对叶片卷曲程度、相对含水量和叶片干燥程度在不同环境下进行的QTLs定位结果表明，分别有15个、11个和14个QTLs是和这3个性状相关的，主要分布在3、6和5号染色体上［51］。上述结果表明，关于抗旱生理性状QTLs定位的研究主要集中在渗透调节、细胞膜稳定性等几大方面上，不同环境和群体所定位出的生理性状QTLs有着较大的差异，但是水稻群体以及其他作物群体之间也存在着类似的遗传区域。

5 结束语

干旱已经成为影响水稻生产的重要因素，水稻的高质高产受到了一定程度的制约，因而提高水稻的抗旱性至关重要。多年来，大量的研究工作者投入到水稻的抗旱研究当中，基于干旱胁迫水稻的伤害机制以及抗旱机制，选择了不同的抗旱指标，采用了不同的抗旱鉴定方法，利用了不同的抗旱鉴定技术，最终取得了一些成果。由于水稻的抗旱性是由多基因控制的复杂数量性状，利用单一的抗旱性状来说明水稻的抗旱性已经不可靠，必须对多个抗旱性状进行综合分析和评价。因此，抗旱鉴定指标的选择应该综合形态指标、生长发育指标以及生理生化指标共同来探讨和研究水稻的抗旱性。在抗旱鉴定方法的选择上，不仅要追求简便易行，更加需要加强鉴定结果的真实可靠性，能够真正对水稻的大田生产提供行之有效的抗旱措施。随着分子生物学技术的进展，研究者们把分子技术跟抗旱鉴定指标结合起来，通过作图群体的构建和等基因的导入等方法，定位出了大量的与抗旱性状相关的QTLs，为抗旱水稻的基因克隆以及水稻的转基因技术研究奠定了基础。

［1］谢华安，张建福，王乌齐，等.超级稻育种实践与前景［J］.分子植物育种，2006，4(6):4 －10.

［2］凌启鸿.作物群体质量［M］.上海:上海科学技术出版社，2000.42－216.

［3］李克勤.发展超级稻，提高水稻综合生产能力［J］.中国稻米，2005，11(1):10 －11.

［4］景蕊莲.作物抗旱节水研究进展［J］.中国农业科技导报，2007，9(1):1 －5.

［5］蒋明义，郭绍川.渗透胁迫下稻苗中铁催化的膜脂过氧化作用［J］.植物生理学报，1996，22(1):6－12.

［6］朱杭申.土壤水分胁迫与水稻活性氧代谢［J］.南京农业大学学报，1994，17(2):7 －11.

［7］郭振飞，黎用朝.不同耐旱性水稻幼苗对氧化胁迫的应用［J］.植物学报，1997，39(8):748－752.

［8］周广生.水稻抗旱性早期鉴定指标筛选与节水机理的研究［D］.武汉:华中农业大学博士学位论文，2006.

［9］戴新宾，翟虎渠，张红生，等.土壤干旱对水稻叶片光合速率和酸酐酶活性的影响［J］.植物生理学报，2000，26(2):133 －136.

［10］卢从明，张其德，匡延云，等.水分胁迫抑制水稻光合作用的机理［J］.作物学报，1994，20(5):601 －606.

［11］山 仑，陈培元.旱地农业生理生态基础［M］.北京:科学出版社，1998.

［12］Hsiao TC.Rapid changes in levels of polyribosomes in Zea mays in response to water stress［J］.Plant Physiol，1970，40:281 －289.

［13］黄文江，王纪华，赵春江，等.旱作水稻幼苗发育期若干生理特性及节水机理的研究［J］.作物学报，2002，28(3):411－416.

［14］蔡永萍，杨其光，黄义德.水稻水作与旱作对抽穗后剑叶光合特性、衰老及根系活性的影响［J］.中国水稻科学，2000，14(4):219 －224.

［15］孟宪梅，黄义德，李栾松，等.水稻若干生理指标与品种抗旱性关系的研究［J］.安徽农业大学学报，2003，30(1):15－22.

［16］王万里.植物对水分胁迫的响应［J］.植物生理学通讯，1981(5):55－64.

［17］陈 静，万 佳，高晓玲，等.水稻抗旱生理及抗旱相关基因的研究进展［J］.中国农学通报，2006，22(2):56－60.

［18］杨建昌，乔纳圣·威尔期.水分胁迫对水稻叶片气孔频率、气孔导度及脱落酸含量的影响［J］.作物学报，1995(5):533－539.

［19］Suzuki Y，Matsukura U.Lipoxygenase activity in maturing and germination rice seeds with and without lipoxygenase－3 inmatureseeds［J］.Plant Sci，1997，225:119 －126.

［20］刘国华，陈立云，罗利华，等.杂交水稻种子去氧储藏的研究［J］.杂交水稻，2000，15(4):40 －41.

［21］白桂香，汪晓峰，景新明，等.水稻种子耐干性机理的研究［J］.粮食储藏，2007，3(1):30－35.

［22］胡标林，李名迪，万 勇，等.我国水稻抗旱鉴定方法与指标研究进展［J］.江西农业学报，2005，17(2):56 －60.

［23］Turner NC.Further progress in crop water relations［J］.Adv Agron，1997，58:293 －339.

［24］Turner NC.Drought Resistance and Adaptation to Water Deficits in Crop Plants［M］.New York:Johin Willey and Sons，1979.

［25］Fukai S，Cooper M.Development of drought－ resistant cultivars using physio－morphological traits in rice［J］.Field Crops Res，1995，40(2):67 －85.

［26］Fukai S，Cooper M.Development of drought resistant cultivars for rain fed lowland rice－experience from northeast Thailand and surrounding areas［C］//Cow P，Chhay R.The impact of agricultural research for development in Southeast Asia.Proceedings of the International Conference Held at the Cambodian Agricultural Research and Development Institute，Phnon Penh，Cambodia，2001.

［27］穆 平，李自超，李春平，等.水、旱稻根系性状与抗旱性相关分析及其QTL定位［J］.科学通报，2003，48(20):2162－2169.

［28］张燕之，周毓珩，邹吉承，等.水稻抗旱性鉴定方法与指标研究Ⅲ.旱作水稻的主要农艺性状与其抗旱性指标［J］.辽宁农业科学，1996(2):6－8.

［29］郭龙彪，钱 前.栽培稻抗旱性的田间评价方法［J］.中国稻米，2003(2):26－27.

［30］Blum A.Breeding crop varieties for stress environments［J］.Critical Rev Plant Science，1984(2):199 －238.

［31］孙彩霞，沈秀瑛.不同基因型玉米种子萌发特性与芽、苗期抗旱性的关系［J］.种子，2001(5):32－34.

［32］胡荣海.农作物抗旱鉴定方法和指标［J］.作物品种资源，1986(4):36－39.

［33］张灿军，姚宇卿.旱稻抗旱性鉴定方法与指标研究Ⅰ.鉴定方法与评价指标［J］.干旱地区农业研究，2005，23(3):33 －36.

［34］孙彩霞，沈秀英.作物抗旱性鉴定指标及数量分析方法的研究进展［J］.中国农学通报，2002，18(1):49 －51.

［35］赵洪兵，黄亚群.不同玉米杂交种抗旱性比较及抗旱性鉴定指标的研究［J］.华北农学报，2007，22(增刊):66－70.

［36］王贺正，马 均，李旭毅，等.水稻开花期抗旱性鉴定指标的筛选［J］.作物学报，2005，31(11):1485 －1489.

［37］卢少云，郭振飞，彭新湘，等.水稻幼苗叶绿体保护系统对干旱的反应［J］.热带亚热带植物学报，1999，7(1):47－52.

［38］李长明，刘保国，任昌福，等.水稻抗旱机理研究［J］.西南农业大学学报，1993，15(5):409－413.

［39］郜俊红，梁宗锁，赵荣艳，等.水分胁迫对不同小麦品种幼苗生理特性的影响［J］.中国农学通报，2008，24(10):141－145.

［40］胡标林，李名迪，万勇，等.我国水稻抗旱性鉴定方法与指标研究进展［J］.江西农业学报，2005，17(2):56－60.

［41］李德全，邹 琦，程炳嵩.土壤干旱下不同抗旱性小麦品种的渗透调节和渗透调节物质［J］.植物生理学报，1992，18(1):37 －44.

［42］安永平，强爱玲，张媛媛，等.渗透胁迫下水稻种子萌发特性及抗旱性［J］.植物遗传资源学报，2006，7(4):421－426.

［43］Tanksley SD.Mapping polygenes［J］.Annu Rev Genet，1993，27:205 －233.

［44］Champoux MC，Wang C，Sarkarung S，et al.Locating genes associated with root morphology and drought avoidance in rice via linkage to molecular markersJ］.Theor Appl Genet，1995，90(7/8):969 －981.

［45］Ray JD，Yu C，McCouch S，et al.Mapping quantitative trait loci associated with root penetration ability in rice(Oryza sativa L)［J］.Theor Appl Genet，1996，92(6):627－636.

［46］Price AH，Steel KA，Moore BJ，et al.A combined RFLP and AFLP linkage map of upload rice(Oryza sativa L.)used to identify QTLs for root penetration ability ［J］.Theor Appl Genet，2000，100:49 － 56.

［47］Lilley JM，Ludlow MM，Mccouch SR，et al.Locating QTL for osmotic adjustment and dehydration tolerance in rice［J］.Journal of Experimental Botany，1996，47:1427 －1436.

［48］Tripathy JN，Zhang JX，Robin S，et al.QTLs for cellmembrane stability mapped in rice(Oryza sativa L.)under drought stress［J］.Theoretical and Applied Genetics，2000，100(8):1197 －1202.

［49］Tripathy JN，Zhang JX，Robin S，et al.Mapping quantitative trait loci for cell membrane stability in rice［J］.Theor Appl Genet，2000，100(1):1197 －1202.

［50］Zhang J，Zheng HG，Aarti A，et al.Locating genomic regions associated with components of drought resistance in rice:comparative mapping within and across species［J］.Theor Appl Genet，2001，103(1):19 －29.

［51］Price AH，Steele KA，Moore BJ，et al.Upland rice grown in soil filled chambers and exposed to contrasting water deficit regimes II.Mapping quantitative trait loci for root morphology and distribution［J］.Field Crops Res，2002，76(1):25－43.