云南小麦品种(系)萌发期抗旱性评价

2022-09-21王志伟王志龙乔祥梅程加省程耿于亚雄

作物研究 2022年4期

王志伟，王志龙，乔祥梅，程加省，程耿，于亚雄

(云南省农业科学院粮食作物研究所/国家小麦改良中心云南分中心，云南昆明 650200)

小麦作为我国的主要粮食作物，其产量直接影响国家的粮食安全和社会稳定。干旱是限制小麦生产的最主要非生物因素之一，对小麦产量和品质形成有重要影响[1-2]。实践证明，培育和推广抗旱抗逆小麦品种是保障国家粮食安全、促进小麦生产持续稳定发展的有效途径之一[3]。

种子萌发期是小麦生长发育的起始阶段，对干旱胁迫的耐受程度强弱直接关系到小麦生长发育和后期产量建成，因此萌发期是鉴定评价品种抗旱性强弱的关键时期[4-5]。聚乙二醇(PEG-6000)是一种理想的旱胁迫渗透调节剂，能适用于小麦种子萌发的抗旱性鉴定评价[6-7]。多年来国内外学者利用其开展了大量的小麦萌发期抗旱性鉴定筛选工作，从不同角度提出了有效的鉴定方法和筛选评价指标。王玮等[8]利用20% PEG-6000 模拟干旱胁迫法对7 个抗旱性不同冬小麦品种(系)萌发期的芽鞘长、芽长、根长进行测定，表明干旱胁迫下以芽鞘长与抗旱性符合最好，可有效反映品种(系)的抗旱性。杨子光等[9]利用PEG-6000 模拟干旱的方法对15 个品种(系)进行萌发期抗旱性研究，发现胚芽鞘长可作为萌发期抗旱性鉴定的可靠指标。郭晓丽[10]通过20%PEG-6000 胁迫处理，对5 个不同小麦品种的发芽率、胚芽鞘长度、胚根数目、主胚根长进行比较分析，发现胚芽鞘长度和种子的相对发芽率可作为萌发期抗旱性鉴定的主要指标，主胚根长和胚根数可作为参考指标来判断品种的抗旱性。李国瑞等[11]采用20% PEG-6000 处理对42 个西南小麦品种(系)萌发期的发芽率、发芽势、发芽指数、苗高、胚芽鞘长、胚根长、胚根数等性状进行测定，发现发芽指数和发芽率可作为萌发期抗旱性快速鉴定指标。张芳等[12]采用20% PEG-6000 胁迫处理对83份新疆冬小麦品种(系)进行萌发期抗旱性综合评价，发现胚芽鞘长、最长根长可作为小麦抗旱性快速鉴定指标。

云南地处云贵高原，冬春季节性干旱严重影响小麦安全生产，全省三分之二以上耕地为旱地，属于典型雨养农业，因此抗旱抗逆育种一直是云南小麦遗传改良的主要目标。分析评价云南小麦品种(系)的抗旱性，对云南小麦的抗旱抗逆育种具有重要意义。周桂莲等[13]和程加省等[14]研究评价了云南几个旱地小麦品种的水势、保水力、叶绿素含量、游离脯氨酸含量等苗期抗旱性生理指标；周国雁等[15-16]不仅对不同云南小麦种质资源的全生育期抗旱性及与主要农艺性状的相关性进行了评价分析，也对PEG 处理下种子萌发期的性状变化与品种抗旱性级别划分进行了评价分析。然而，目前未见有关云南小麦育成品种(系)萌发期抗旱性评价的文献报道。为更好地了解云南小麦育成品种(系)的抗旱性，本研究按照小麦抗旱性鉴定评价技术规范(GB/T21127-2007)[17]，以41 份云南小麦育成品种(系)为供试材料，采用加权隶属函数法对小麦种子萌发期抗旱性进行综合评价分析，以期为云南小麦品种(系)的萌发期抗旱性评价和筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究所用试验材料为41 份云南育成小麦品种和高代品系，分别由云南省内相关育种单位提供。试验材料名称详见表3。

1.2 试验方法

参考小麦抗旱性鉴定评价技术规范GB/T21127-2007 萌发期抗旱性鉴定[17]的参数进行试验设计，并利用李国瑞等[11]、张芳等[12]的方法进行相关指标统计计算。每个品种(系)选取整齐、饱和完好、发育正常的种子480 粒，用5%的次氯酸钠消毒处理15 min，然后用蒸馏水反复冲洗6 次后将其摆放在9 cm×9 cm 的玻璃培养皿中，以单层滤纸为芽床，每个培养皿放80 粒种子，用-0.5 MPa PEG-6000 水溶液模拟干旱胁迫处理，无离子水作为对照，均重复3 次。将培养皿放于20 ℃人工气候箱中，相对湿度(60±5)%，每天12 h 光照，光照强度1 000 Lx。培养过程中，为保证滤纸水分饱和状态，每个培养皿中每天补加对应液体2 mL。以胚根长大于等于种子长或胚芽长大于等于1/2 种子长作为发芽标准，培养期每天调查发芽数，第3 天计算发芽势，第7 天后取出进行相关指标测量。分处理每重复中随机挑选10 株长势一致幼苗进行根数、苗高、胚芽鞘长、最长根长测量，并进行相关计算。

发芽率(%)＝发芽总数/80×100

发芽势(%)＝第3 天的发芽种子数/80×100

发芽指数＝1.0n1＋6/7n2＋5/7n3＋4/7n4＋3/7n5＋2/7n6＋1/7n7

式中:n1、n2、n3、n4、n5、n6、n7分别为第1、2、3、4、5、6、7 天的发芽率。

抗旱系数(%)＝PEG 胁迫处理下指标的测定值/对照指标的测定值×100

综合抗旱系数＝品种所有测定指标抗旱系数的加权平均值

加权隶属函数法已被广泛应用于不同农作物的抗旱性评价研究[11-12，18-20]，表明其可准确、有效地评价品种(系)间的抗旱性差异。以供试材料各指标的抗旱系数为依据，利用加权隶属函数法求出萌发期综合评价值(D值)，从而确定41 份供试小麦品种(系)的抗旱性。D值的大小则代表抗旱性的强弱，即D≥0.80 为1 级抗旱型(强抗)，0.60≤D＜0.80 为2 级抗旱型(抗)，0.40≤D＜0.60 为3 级抗旱型(中抗)，0.20≤D＜0.40 为4 级抗旱型(弱抗)，D＜0.20 为5 级抗旱型(不抗)[12]。

式中:U(Xj)—第j个指标的隶属函数值；Xij—第i个材料第j个指标的抗旱系数；Xjmax和Xjmin分别为各供试材料中第j个指标抗旱系数的最大值和最小值；rj—第j个指标与综合抗旱系数间的相关系数；(｜rj｜/∑n j＝1｜rj｜)—指标权数，表示j个指标在所有指标中的重要程度。

1.3 数据处理

利用Excel 2007 对基本性状数据进行整理，利用SPSS19.0 进行方差和相关性分析，并计算基本统计量。

2 结果与分析

2.1 PEG-6000 胁迫对供试小麦品种(系)萌发期各指标的影响

PEG-6000 模拟干旱胁迫条件下，小麦种子发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽鞘长度、苗高、根数和最长根长等7 个萌发期性状指标均受到不同程度的影响(表1)。其中苗高受影响最大，均值为5.66 cm，较对照下降35.90%。发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽鞘长、最长根长等较对照分别下降8.29%、7.30%、10.59%、0.40%、23.48%，而根数均值较对照上升了1.26%。与对照相比，PEG-6000 模拟干旱胁迫下除根数的变异系数降低外，其他6 个指标的变异系数均增加，其中最长根长的变异系数增加最大。

表1 干旱胁迫下供试小麦品种(系)萌发期各指标的变化Table 1 Statistical analysis of the indexes of wheat germination under drought stress

对供试小麦品种(系)萌发期7 个性状指标进行方差分析，结果列于表2。从表2 可知，从品种因素看，7 个性状指标表现在供试小麦品种(系)间存在极显著差异；从胁迫处理因素看，除胚芽鞘长外，干旱胁迫对其他6 个性状表现存在极显著或显著影响；从品种与干旱胁迫互作看，互作对7 个性状指标表现也存在极显著影响。上述结果表明，供试41 份云南小麦品种(系)对干旱胁迫的响应存在显著差异，可利用上述7 个萌发期性状指标对品种(系)间的萌发期抗旱性进行鉴定评价。

表2 7 个性状指标的方差分析结果(F 值)Table 2 Variance analysis of seven indexes of wheat germination under drought stress(F value)

2.2 PEG-6000 胁迫对供试小麦品种(系)萌发期发芽率的影响

参照小麦抗旱性鉴定评价技术规范GB/T21127-2007[17]中萌发期抗旱性鉴定的抗旱性评价分级标准，依据发芽率抗旱系数结果对41 份供试云南育成小麦品种(系)萌发期抗旱性进行分级评价，结果列于表3。从表3 可知，供试云南育成小麦品种(系)相对发芽率变幅为83.87%～100.00%，以云麦72最高、14J-20 最低，供试小麦品种(系)均达到极强(1 级)或强(2 级)抗旱性级别，其中达到极强(1级)抗旱性的品种(系)共27 份，占总品种(系)的65.85%。以上结果说明，基于发芽率指标评价，供试云南小麦品种(系)的萌发期抗旱性均极好。

表3 云南小麦品种(系)萌发期发芽率抗旱性评价Table 3 Drought resistance coefficient evaluation on Germination rate of Yunnan wheat cultivars(lines)

2.3 小麦品种(系)萌发期抗旱性综合分析

参照李国瑞等[11]、张芳等[12]多指标综合评价，对41 份云南育成小麦品种(系)进行萌发期抗旱性综合评价(表4)。从隶属函数值的均值看，隶属函数值最大的是发芽势(0.65)，隶属函数值最小的是根数(0.40)。从权重看，权重值相对较大的是苗高和最长根长，分别为0.24、0.23，权重值相对较小的是发芽势、发芽指数和根数，分别为0.03、0.09、0.10。从D值来看，D值的变幅为0.23～0.72，其中云麦69、丽17-2、云麦77、云麦39、云16D2-109、德1550、靖麦24、云麦72 的D值较大，分别为0.72、0.69、0.67、0.63、0.61、0.61、0.61、0.60，表明这8个品种(系)抗旱性强，可作为优异抗旱材料应用于小麦抗旱性遗传改良。从整体来看，41 份供试云南育成小麦品种(系)中4 级(弱抗)抗旱型品种(系)有13 份，占总品种(系)的31.71%；3 级(中抗)抗旱型品种(系)有20 份，占总品种(系)的48.78%；2级(抗)抗旱型品种(系)的有8 份，占总品种(系)的19.51%；无1 级(强抗)和5 级(不抗)抗旱型品种(系)材料。

表4 PEG 胁迫下云南小麦品种(系)抗旱性综合评价Table 4 Comprehensive drought resistance evaluations on Yunnan wheat cultivars(lines)under PEG stress

续表4

2.4 各指标抗旱系数与D 值的相关性分析

对41 份供试云南育成小麦品种(系)的7 个性状指标抗旱系数和D值进行相关性分析(表5)，结果表明，发芽率与发芽势、发芽指数呈极显著正相关(P＜0.01)，发芽势与发芽指数、苗高与最长根长呈极显著正相关(P＜0.01)，同时苗高与根数也呈显著正相关(P＜0.05)；发芽势与最长根长呈极显著负相关(P＜0.01)，而其他指标间均呈不显著正相关或负相关，且相关系数均较小。除发芽势和根数等2 个性状指标与D值呈不显著正相关外，发芽指数和胚芽鞘长等2 个指标与D值呈显著正相关(P＜0.05)，发芽率、苗高、最长根长等3 个指标与D值呈极显著正相关(P＜0.01)，相关系数分别为0.687、0.662、0.641，表明发芽率、苗高、最长根长等3 个指标可优先作为云南小麦新品种(系)萌发期抗旱性评价筛选指标。

表5 各指标抗旱系数与D 值的相关性分析Table 5 Correlation analysis of the index of drought resistance coefficient and D values

3 讨论

萌发期抗旱性直接决定小麦的出苗率，相关研究表明种子萌发与抗旱性关系密切[21]。因此，为能准确、有效地评价品种的抗旱性，加强对小麦萌发期抗旱指标的评价筛选十分必要。就小麦萌发期抗旱性快速鉴定指标而言，王玮等[8]研究发现芽鞘长与抗旱性符合最好，杨子光等[9]也发现胚芽鞘长可作为萌发期抗旱性鉴定的可靠指标，郭晓丽[10]发现胚芽鞘长度和种子的相对发芽率可作为小麦种子萌发期抗旱性鉴定的主要指标，李国瑞等[11]则发现发芽指数和发芽率可作为萌发期抗旱性鉴定指标，而张芳等[12]研究发现胚芽鞘长、最长根长可作为小麦抗旱性快速鉴定指标。本研究结果表明，PEG-6000胁迫条件下，发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽鞘长度、苗高、根数和最长根长均受到明显影响，发芽率、苗高、最长根长等3 个指标与D值呈极显著正相关性，相关系数分别为0.687、0.662、0.641，可作为有效鉴定小麦品种(系)萌发期抗旱性的筛选指标。本结果与前人研究结果基本一致，但也有差异，可能与供试材料和鉴定方法不同有关。

种子萌发期抗旱性是干旱地区小麦品种(系)最重要的特性，准确客观评价小麦品种(系)萌发期抗旱性对保障旱区小麦安全生产至关重要。而相关研究表明，运用单一指标难以全面客观地评价品种间萌发期抗旱性的差异[21]，因此开展抗旱性多指标综合性评价尤为必要。李国瑞等[22]对20 份西南小麦萌发期抗旱性进行多指标综合鉴定，发现抗旱型材料占比5%；孙绿等[5]对119 份全国冬小麦的抗旱性进行多指标综合评价，发现抗旱型材料达到10.9%；张芳等[12]对83 份新疆冬小麦品种(系)进行萌发期抗旱性多指标综合评价，发现1～2 级抗旱型材料仅占总材料的13.3%。本研究参照小麦抗旱性鉴定评价技术规范GB/T21127-2007[17]，依据发芽率抗旱系数结果进行萌发期抗旱性分级评价，发现供试小麦品种(系)均达到强抗旱性级别以上；而对41 份云南小麦育成品种(系)萌发期抗旱性进行多指标综合评价鉴定，则31.71%为4 级(弱抗)抗旱型品种(系)，48.78%为3 级(中抗)抗旱型品种(系)，19.51%为2 级(抗)抗旱型品种(系)。表明云南小麦品种(系)整体具有较好萌发期抗旱性，但单一指标难以全面客观地评价品种间抗旱性差异。供试品种中云麦69、丽17-2、云麦77、云麦39、云16D2-109、德1550、靖麦24、云麦72 等8 个萌发期优异抗旱性品种可作为改良抗旱性的宝贵资源材料，在抗旱性聚合育种中利用。