于倩楠 黄成竹 隋 晨 易建明

华中农业大学动物科技学院，武汉 430070

通常微量元素在饲料中的添加量小于100 mg/kg。微量元素在动物体内的含量虽不足0.01%，却是维持动物机体正常功能所必需的，因而微量元素的特点之一是数量小而作用大。微量元素参与机体的造血、激素的分泌及维生素的合成，是许多酶的重要组成部分，对于维持动物正常的繁殖和免疫功能具有重要的意义。研究比较多的微量元素是铜、锌、锰及钴，有机形式的微量元素的吸收率比无机形式的微量元素的吸收率高、生物利用性强，而且有利于提高经济效益、减少环境污染，因而近年来更多的有机形式的铜、锌、锰及钴被添加到奶牛的日粮中。

1 铜

铜是动物体内必需的一种微量元素，对于动物的生长以及血红蛋白的合成具有重要作用。铜是很多酶的重要组成部分，吸收后与白蛋白结合，大部分被转移到肝脏合成血浆铜蓝蛋白（是铜在血浆中的主要存在形式）[1]；剩下的用于合成其他酶类，如细胞色素C氧化酶、赖氨酰氧化酶、酪氨酸酶、超氧化物歧化酶等（细胞色素C氧化酶参与机体的能量代谢，赖氨酰氧化酶对于骨骼的形成有重要意义，酪氨酸酶能够促进毛发的生长、维持正常的体色）。

奶牛（尤其是围产期的奶牛）处于应激状态时，体内会产生很多自由基，主要有过氧化氢、羟自由基、脂质过氧化物等[2]；而奶牛体内足够的抗氧化剂可抑制自由基的生成，使免疫细胞的数目增多；足够的铜是保证血浆铜蓝蛋白、超氧化物歧化酶等抗氧化剂合成的关键，因而铜能够维持和增强动物的免疫功能。

Scaletti等[3]向感染了大肠杆菌的奶牛的饲料中添加20mg/kg的铜（以硫酸铜形式），与对照组（添加量为6.5mg/kg饲料）相比，奶牛的干物质采食量和产奶量没有差异；但是，牛奶中的细菌数量和体细胞数较少，最高直肠温度也较低；血液中嗜中性白细胞的数量比对照组高30%。

1.1 铜缺乏

奶牛体内缺铜可致繁殖性能、生长速率、采食量和产奶量降低，腹泻，毛色变浅，体毛脱落，骨骼易碎；严重时，可致贫血、心血管疾病、免疫功能受损。饲料中其他微量元素可影响铜的吸收率，有研究表明，日粮中增加锰的含量会提高铜的吸收率[4]；Underwood等[5]研究证实，日粮中高含量的铁、锌和硫会抑制铜的吸收，在反刍动物的瘤胃中硫与游离的铜离子结合形成难溶的硫化铜，降低了铜的吸收率 ；NRC （Nutrient Requirements of Dairy Cattle）（2005）认为成熟反刍动物铜的吸收率下降是由于受到瘤胃中硫和钼的影响，日粮中过多的硫和钼会使铜的需要量大量增加。

1.2 铜中毒

动物铜中毒的症状有呕吐、流涎，严重时可致虚脱甚至死亡。与羊相比，牛可将体内过多的铜通过胆汁排出，故耐受力强。由于幼龄反刍动物对铜的吸收率高，与成年反刍动物相比，其对铜中毒更敏感。NRC（2005）规定犊牛铜的安全用量为50mg/kg日粮（干基），成年牛的安全用量为80～100mg/kg日粮（干基）。铜中毒的情况时有发生，如日粮中添加了过量的铜、饮用了被铜污染的水等，因此向日粮中添加铜时一定要注意。

2 锌

直到1960年才证实锌是反刍动物所必需的微量元素。锌大量存在于肝脏和骨骼中，在其他体组织中的含量很少。锌是300多种酶和蛋白质的组成成分，参与多种代谢反应，包括碳水化合物代谢、蛋白质合成（如视黄醇蛋白）、DNA和RNA复制和修复等[4,6-7]。锌能够促进维生素A从肝脏中动员出来，加以利用；还能够维持皮肤健康，提高蹄脚的坚硬度，减少脚底溃烂，加快溃烂脚底愈合。

2.1 锌缺乏

在猪和禽体内，植酸盐和钙会降低锌的吸收，但是在反刍动物体内不会发生这种情况。Miller等[7]研究证实反刍动物的瘤胃可降解植酸盐，避免植酸盐和锌形成复合物降低锌的吸收率。锌和铜相互拮抗，通常过量的锌会干扰铜的吸收和代谢，但是只有铜的剂量相当高时才会干扰锌的吸收。NRC（2001）提出动物缺锌很快会引起采食量减少、生长速率降低、嗜睡、易患病；长时间缺锌会使蹄脚变脆，还会使睾丸发育减缓。另外，锌不足会损伤胸腺的功能，降低嗜中性粒细胞、淋巴细胞和自然杀伤细胞的功能。Yousef等[8]在动物试验中证实，中度的锌缺乏会增加机体内自由基的含量，脂质过氧化反应速度也会加快，同时细胞内抗氧化物酶的活性降低。锌严重不足时，会减少淋巴细胞的增殖，降低体内白细胞介素-2（IL-2）的含量，最终损伤免疫功能。

2.2 锌中毒

成年牛通常不会发生锌中毒[9]，但过量的锌会影响动物的生产能力。Miller等[10]研究发现日粮中添加1000mg/kg的锌不会提高奶牛的产奶量和乳成分的含量，但是连续12周饲喂2000mg/kg的锌会降低奶牛的产奶量和乳蛋白的含量，同时会降低血浆中铜的含量。

3 锰

锰在动物体内的含量很少，主要分布在线粒体和富含线粒体的组织中[1]。锰与锌、铜相似，能够清除体内产生的超氧化物自由基，增强中性粒细胞和巨噬细胞的功能。另外，锰能激活蛋白聚糖类合成酶的活性，促进脂类和碳水化合物的代谢，进而促进骨骼的形成和生长以及中枢神经系统的发育[6]。锰还是合成胆固醇所必需的物质，而胆固醇是雌激素、孕酮、睾酮合成的前体，因此锰对于维持动物机体正常的生殖功能也具有重要的意义。

3.1 锰缺乏

奶牛体内通常不会发生锰的缺乏。锰缺乏会导致动物生长缓慢、繁殖性能下降，引起雄性动物睾丸萎缩[11]以及雌性动物发情期延长、配种指数增大[12]。新生犊牛缺锰时，体重较轻、体重增长缓慢、体弱。日粮缺锰会严重影响反刍动物骨骼的发育，使骨骼易受损。日粮中过多的钙和钾，会使粪便中排泄的锰增多。

3.2 锰中毒

NRC（2001）认为奶牛一般不会发生锰中毒，日粮中锰的剂量超过1000mg/kg时才会发生中毒。

4 钴

钴是牛体内最先被发现的一种必需的微量元素[13]，也是维生素B12（钴胺素）的组成成分。研究表明，奶牛干奶期（尤其是产前55d到产前20d）血清中维生素B12的含量下降，日粮中补充钴可以增加瘤胃中合成维生素B12的量，还可以增加初乳和常乳中维生素B12的含量[14]。NRC（2001）指出对于反刍动物来讲，组织所需的葡萄糖主要是通过糖异生作用合成的。对于成年反刍动物，糖异生过程尤为重要，机体所需的90%以上的葡萄糖都是由糖异生过程合成的。维生素B12是影响丙酸代谢的关键，其缺乏会使糖异生过程终止，因此饲料中足够的钴对于反刍动物十分关键。除合成维生素B12，对钴其他方面的研究很少。NRC（2001）指出增加饲料中钴的含量，能够提高饲料（特别是低质粗饲料）在瘤胃中的消化率、增加瘤胃中乙酸的含量。

4.1 钴缺乏

NRC（2001）规定日粮中钴的添加量为0.11 mg/kg干物质，但是这个添加量很大程度上是基于放牧牛确定的，大多数饲草中缺乏钴，因此日粮中有必要增加钴的添加量。绵羊饲喂试验中钴的添加量从0.1mg/kg饲料增加到0.5mg/kg饲料时，瘤胃微生物合成的VB12增加了20多倍。相对于牛，绵羊对于钴的缺乏更敏感；未成熟动物比成熟动物更敏感。奶牛缺钴会表现为消瘦、采食量减少、产奶量降低，严重时会跛行。Schwarz等[15]对处于生长期的奶牛和成熟奶牛的研究证实机体所需钴的量大于NRC的推荐值。在Kincaid等[16]的研究中钴的添加量分别为0、12、25mg/（d·头），相应经产牛产奶量分别为 42.2、43.7、46.7kg/d，初产牛为 35.8、34.9、36.2kg/d，乳蛋白和乳脂量也随着钴含量的增加而升高。钴的缺乏通常会引起维生素B12的缺乏，影响丙酸代谢。Tiffany等[17]分别给成年奶牛饲喂以大麦为主和以玉米为主的日粮，与饲喂以玉米为主的日粮的奶牛相比，饲喂以大麦为主的日粮的奶牛瘤胃合成的维生素B12较少。NRC（2005）在对禽类的研究中发现含硫氨基酸（尤其是半胱氨酸）易与钴形成复合物，降低钴的吸收率。

4.2 钴中毒

奶牛食入过量的钴后，会表现为采食量减少、体重下降、贫血、消瘦等。但是钴的需要量与钴的中毒剂量之间差值较大，因此奶牛一般不会发生钴中毒的现象。

5 无机微量元素与有机微量元素的比较

有机矿物元素由矿物元素与有机物复合或螯合在一起，可避免与无机矿物元素之间的拮抗作用。与无机物来源的微量元素相比，有机物结合的微量元素的吸收率更高、生物可利用性更强[18-19]。近年来，更多的有机形式的铜、锌、锰及钴被添加到奶牛的日粮中。

NRC（2001）提出，刚断奶的犊牛铜的吸收率为60%，而成熟反刍动物的吸收率不足10%。NRC（2005）认为成熟反刍动物铜的吸收率迅速下降是因为受到了瘤胃中硫和钼的拮抗作用。铜通常是以硫酸铜、氧化铜和碳酸铜的形式补充，其中以硫酸铜的生物利用率最高。铜吸收的主要部位是小肠和大肠，主要以稳定的可溶性复合物（如氨基酸形式的铜）被吸收，这就要求铜复合物在小肠和大肠处有较高的溶解度。NRC（2001）指出硫酸铜在肠道处溶解度较高，但是其在瘤胃处的溶解度也高且极易与瘤胃中的硫和钼拮抗。体外试验证明，氨基酸铜的瘤胃通过率高于90%[20]，这样就可避免与瘤胃中其他元素的拮抗反应，并且保证在肠道处有高的溶解度和吸收率。Branum等[21]对妊娠末期的奶牛补充40mg/kg日粮（干基）赖氨酸铜（赖氨酸与铜形成的一种稳定的复合物）和80mg/kg日粮（干基）的硫酸铜，研究发现与硫酸铜组相比，赖氨酸铜组的奶牛的初乳中体细胞数显著减少。

NRC（2001）估测锌的最大吸收率为15%，但是有机物螯合的锌的吸收率较高。与添加氧化锌相比，添加蛋氨酸锌使感染大肠杆菌的奶牛恢复更快[22]。Kellogg等[23]研究表明日粮中添加蛋氨酸锌后，奶牛的产奶量、乳脂率、乳蛋白的含量高于添加氧化锌组的奶牛，而且牛奶中体细胞数少于氧化锌组。同样，Cope等[24]的试验证明饲喂有机锌能提高奶牛的产奶量，但是乳脂率、乳蛋白的含量无差异，牛奶中体细胞数无差异。

研究发现反刍动物对锰的吸收率较低（约为0.75%）[25]，NRC（2001）没有提供有机锰的吸收率。Henry等[26]证明在绵羊试验中，有机锰比无机锰更能增加组织中锰的浓度。但是，Weiss等[27]发现补充有机锰和无机锰吸收率没有差别，组织中锰的浓度随饲料中锰含量的增加而升高。

Formigoni等[28]对296头妊娠荷斯坦奶牛进行试验，对照组饲喂无机形式的锌、铜和锰，试验组产前饲喂50%的有机锌、铜、锰和50%的无机锌、铜、锰，产后240d内饲喂25%的有机锌、铜、锰和75%的无机锌、铜、锰，发现初乳中微量元素的含量、产奶量、乳蛋白和牛奶中的体细胞数没有差异（P＞0.05）；而试验组奶牛初乳中免疫球蛋白的含量（67.9g/L）极显著高于对照组（57.0g/L）（P＜0.01），同时乳脂含量（40.3g/kg）显著高于对照组（38.6 g/kg）（P＜0.05）；试验组奶牛150d的配种指数比对照组高 0.6（P＜0.01），死胎率降低10%（P＜0.01）。Ballantine等[29]对300头经产荷斯坦奶牛进行试验（产前21d到产后250d），试验组饲喂蛋氨酸锌360mg/（d·头）、蛋氨酸锰200mg/（d·头）、蛋氨酸铜125mg/（d·头）和葡庚糖酸钴12mg/（d·头），对照组饲喂等量的硫酸锌、硫酸锰、硫酸铜和硫酸钴，发现与对照组相比，试验组奶牛产奶量增加了1.2kg/d（P＜0.05），能量校正乳和3.5%脂肪校正乳的含量高于对照组，同时泌乳150d的奶牛的受胎率提高了12.1%，初次受精的受胎率提高了9.0%。与Ballantine一样，Griffiths等[30]做了同样的试验，发现与对照组相比，试验组奶牛的泌乳量、能量校正乳、乳蛋白的量和乳脂率分别提高了6.3%、5.6%、6.5%和6.4%，同时乳房炎发生率有所降低。Siciliano-Jones等[31]同样证明试验组奶牛比对照组奶牛的产奶量和能量校正乳分别提高了2.9%和3.2%（P＞0.05），且乳蛋白含量显著提高（P＜0.05）。Kellogg等[32]在试验组奶牛日粮中添加蛋氨酸锌360 mg/（d·头）、蛋氨酸锰200 mg/（d·头）、蛋氨酸铜150 mg/（d·头）和葡庚糖酸钴25 mg/（d·头），对照组添加等量的硫酸锌、硫酸锰、硫酸铜和硫酸钴，发现试验组与对照组相比，产奶量增加了1.1 kg/d（P＜0.05），同时能量校正乳、3.5%脂肪校正乳、乳脂产量、乳蛋白产量及繁殖性能均有所提高。Hackbart等[33]对60头荷斯坦奶牛进行试验，产前（40～72 d）以有机形式添加锌（40%）、锰（26%）、铜（70%）和钴（100%），产后泌乳牛以有机形式添加锌（22%）、锰（14%）、铜（40%）和钴（100%），对照组饲喂无机形式的锌、锰、铜和钴，结果发现试验组奶牛泌乳14周后产奶量显著高于对照组（P＜0.05），但是在提高繁殖性能上2组没有差异（P＞0.05）。Karkoodi等[34]将试验动物分为3组，对照组饲喂无机形式的锌、铜、锰和硒，试验Ⅰ组饲喂有机锌、铜、锰、硒（25%）＋无机锌、铜、锰、硒（75%），试验Ⅱ组饲喂有机锌、铜、锰、硒（50%）＋无机锌、铜、锰、硒（50%），从产前3周到产后90 d，发现试验Ⅱ组奶牛的初乳产量高于对照组；试验组奶牛初乳中的脂肪、蛋白质、粗灰分的含量高于对照组，但无显著差异；试验Ⅰ组和试验Ⅱ组奶牛初乳中免疫球蛋白含量高于对照组，分别为91.62、89.81和82.07 g/L，无显著差异；试验Ⅰ组和试验Ⅱ组奶牛的妊娠率高于对照组，分别为75.00%、69.05%和61.90%。

6 小 结

目前对于奶牛营养的研究主要集中在奶牛蛋白质、碳水化合物、纤维素和脂肪的平衡上，对于矿物元素的研究较少，尤其是微量矿物元素。微量元素是多种酶的组成成分，很多研究证明微量元素对于提高奶牛的泌乳性能、免疫功能和繁殖性能具有重要的意义。近年来，为了满足迅猛发展的奶牛养殖业和良好的生态环境的需要，越来越多的研究集中在有机微量元素在奶牛上的应用方面，且取得了良好的效果，尤其是能够提高奶牛的泌乳性能。有机微量元素对奶牛免疫功能和繁殖性能等的影响还需要进一步研究。

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