齐雪莹 汪书丽 罗建

摘要 對色季拉山缘毛鸟足兰所在的11个群落进行了样方调查，分析生境、群落结构特征以及海拔梯度上群落多样性变异。结果显示：调查样地内共有维管植物40科104属136种；属的区系成分中，温带成分占主要地位，占非世界分布的89.74%，具有明显的温带性质；缘毛鸟足兰在群落中表现为重要值较低，为伴生种类；Patrick物种丰富度指数（R=0.039，P=0.639）、Shannon-Wiener多样性指数（R=0.108，P=0.426）、Simpson辛普森指数（R=0.056，P=0.573）和Pielow均匀度指数（R=0.0.097，P=0.453）沿海拔梯度并未呈现出显著的线性规律；缘毛鸟足兰在东坡分布较多，西坡分布较少，东西坡的物种多样性参数不存在显著差异。今后建议色季拉山缘毛鸟足兰的保护以维持其野生个体数量为主。

关键词 缘毛鸟足兰；群落结构特征；海拔梯度；物种多样性

中图分类号 Q948 文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2024）02-0100-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.02.021

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

The Community Characteristics and Gradient Variation of Satyrium ciliatum Lindl. on the Edge of Sejila Mountain

QI Xue-ying， WANG Shu-li， LUO Jian

（1.Institute of Plateau Ecology， Tibet Agricultural and Animal Husbandry College， Nyingchi， Xizang 860000;2. Key Laboratory of Tibetan Plateau Forest Ecology， Ministry of Education， Nyingchi， Xizang 860000;3. National Field Scientific Observation and Research Station of Nyingchi Alpine Forest Ecosystem， Nyingchi， Xizang 860000）

Abstract A sample survey was carried out on 11 communities of Satyrium ciliatum Lindl. on the edge of Sejila Mountain to analyze the habitat， community structural characteristics and community diversity variation on the altitude gradient. The results showed that there were 136 species of vascular plants belonging to 104 genera and 40 families in the surveyed sample plots;among the futuristic elements of the genus， the temperate element occupies the main position， accounting for 89.74% of the non-world distribution， with obvious temperate nature;the important value of Satyrium ciliatum Lindl. in the community is low， and it is an associated species;patrick species richness index （R=0.039，P=0.639）， Shannon-Wiener diversity index （R=0.108， P=0.426）， Simpson Simpson index （R=0.056，P=0.573） and Pielow evenness index （R=0.0.097，P=0.453） did not show significant linear regularity in the coastal uplift gradient;the species diversity parameters of the eastern slope and the western slope are not significantly different. The author suggests that the protection of Satyrium ciliatum Lindl. on the edge of Sejila Mountain should mainly maintain its wild individual number.

Key words Satyrium ciliatum Lindl.;Community structural characteristics;Altitude gradient;Species diversity

基金项目 西藏自治区自然科学基金项目（XZ202101ZR0018G）；西藏农牧学院研究生创新计划项目（YJS2019-18）。

作者简介 齐雪莹（1995—），女，黑龙江宝清人，硕士研究生，研究方向：高原植物生态。

*通信作者，副教授，博士，从事植物分类和植物资源研究。

收稿日期 2023-03-02；修回日期 2023-03-28

缘毛鸟足兰（Satyrium ciliatum Lindl.）是兰科（Orchidaceae）鸟足兰属（Satyrium Sw.）植物。分布于中国、锡金、不丹、尼泊尔，在中国产于湖南西北部、四川西部至西南部、贵州西南部、云南西部至西北部和西藏南部至东南部。生于海拔1 800～4 100 m的草坡上、疏林下或高山松林下。查询中国珍稀濒危植物信息系统，缘毛鸟足兰属于国家Ⅱ级保护植物，濒危等级为NT。

目前，针对缘毛鸟足兰研究较少，多数学者对缘毛鸟足兰的生殖生物学比较关注，近期有学者发表了其雄株的叶绿体全基因组，但关于其群落学展开的研究鲜见报道。笔者以色季拉山分布的缘毛鸟足兰为研究对象，对其生境、物种组成、区系性质、群落结构特征以及海拔梯度上群落多样性变异进行研究，以期揭示其在该区域的物种分布规律，也为该种的保护与利用提供科学依据。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域概况

色季拉山坐落于藏东南核心地带（94°25′～94°45′ E，29°35′～29°57′ N），南北长约41 km，东西宽约32 km。大部分区域处于海拔3 000 m以上，最高峰为色季拉山山顶海拔5 300 m，最低处位于东坡泊隆藏布峡谷，海拔2 100 m左右。该区受印度洋暖湿季风气候影响较大，属亚高山温带半湿润气候。冬温夏凉，干湿季分明，年均相对湿度78.8%，年降水量1 134.1 mm，雨季（6—9月）降雨充沛。年平均氣温-0.73 ℃，最高月（7月）平均气温9.23 ℃，最低月（1月）平均气温-13.98 ℃。

1.2 样地设置与调查方法

通过对色季拉山缘毛鸟足兰踏查的方法，确定该种的分布范围和分布地点。以100 m左右为海拔梯度，在该种分布较为集中的区域设置10 m×10 m样方。记录每个样方的经度、纬度、海拔、坡度、坡向、生境、干扰程度等环境信息；在样方内，记录所有乔木、灌木的种类、高度、株数和盖度；在每个样方内沿4个角均匀设置4个2 m×2 m草本小样方，记录草本植物种类、平均高度、株数和盖度；对野外暂时不能确定种类的物种进行拍照并采集标本，带回实验室内鉴定。在色季拉山，缘毛鸟足兰共设置样方11块，其中东坡（山口—鲁朗方向）共有8块，西坡（山口—巴宜区方向）仅3块（表1）。

1.3 数据处理

重要值、α多样性参数主要参考郭水良等的方法进行计算。公式如下：

重要值（%）=（相对频度+相对盖度+相对高度+相对密度）/4

相对频度=（某个种的频度/所有种的频度之和）×100%

相对盖度=（某个种的盖度/所有种盖度之和）×100%

相对高度=（某个种的平均高度/所有种的平均高度之和）×100%

相对密度=（某种植物个体数目/全部植物个体数目）×100%

Patrick物种丰富度指数=S

SW=-∑PlnP

Simpson辛普森指数=1-∑P

Pielow均匀度指数=SW/lnS

式中，SW为Shannon-Wiener多样性指数，S为该样地的总物种数，i为物种i，P为物种i的相对重要值。

1.4 数据分析

重要值、α多样性参数以及其他基本统计分析运用Excel 2010进行。采用SPSS 19.0的线性回归分析海拔和α多样性指数的关系并作散点图，运用单因素方差分析（ANOVA）东坡和西坡的物种多样性指数差异是否显著。

2 结果与分析

2.1 缘毛鸟足兰分布的生境特点

由表1可知，该种主要分布于东坡海拔3 082.4～3 998.9 m，而西坡分布在3 291.5～3 720.0 m。缘毛鸟足兰大部分生长在林下或林缘灌丛草地环境，FMCY群落分布在比较空旷的草地。样方内均有一定盖度的苔藓层。11个群落均受到一定程度的人为干扰，离道路较近的DWZY、DQY、TKZY、JLEHY和GJTY受干扰尤为严重。

2.2 缘毛鸟足兰群落物种组成

调查结果显示（表2），11个群落共有维管植物40科104属136种。其中，蕨类植物有6科6属6种，裸子植物2科3属3种，被子植物32科95属127种。物种数≥10的仅有菊科（14种）和禾本科（10种），为优势科。很多科只含有1个种（14个），占总科数的35%，可见缘毛鸟足兰群落物种多样性较丰富，组成较为复杂。

2.3 缘毛鸟足兰群落种子植物区系成分

根据吴征镒对中国种子植物属的分布区类型划分方法，可将缘毛鸟足兰群落植物区系划分为8个分布区类型5个变型（表3）。其中，世界分布20属，占总属数的20.41%，主要为草本植物属，如繁缕属（Stellaria L.）、剪股颖属（Agrostis Linn.）、早熟禾属（Poa L.）等；热带分布（类型2～7）6属，占非世界分布属数（78属）的7.70%，如菝葜属（Smilax L.）、茅膏菜属（Drosera L.）、天胡荽属（Hydrocotyle L.）等；温带分布（类型8～11，14）70属，占非世界分布的89.74%，如杜鹃属（Rhododendron L.）、角盘兰属（Herminium Guett.）、党参属（Codonopsis Wall.）等；

中亚至喜马拉雅（变型13-2）分布仅假百合属（Notholirion Wall.ex Boiss.）1属，占非世界分布属数的1.28%；中国特有（类型15）高山豆属（Tibetia（Ali）H.P.Tsui），占非世界分布属数的1.28%。就属一级的分布区类型而言，缘毛鸟足兰群落具有明显的温带性质。

2.4 缘毛鸟足兰群落草本层结构特征

对缘毛鸟足兰11个群落中草本层的重要值分析结果可知（表4），各群落占优势的种类并不相同，重要值大于5%的共有28种。其中，夏枯草、草玉梅和西南草莓出现频率较高，重要值较大，在群落中较占优势。其次，西南委陵菜、杂色钟报春和细弱落芒草在群落中出现2次，重要值也较大，也较占优势；缘毛鸟足兰群落中重要值均较低，为伴生种类。

2.5 缘毛鸟足兰群落草本层在海拔梯度下的物种丰富度和α多样性

由于缘毛鸟足兰在色季拉山东坡和西坡分布情况存在差异，西坡仅发现3个群落，因此，该研究仅对东坡分布的8个群落进行海拔梯度上的Patrick物种丰富度指数、SW（Shannon-Wiener多样性指数）、Simpson辛普森指数、Pielow均匀度指数的线性回归分析，结果见图1。

物种丰富度是量化生态系统对气候与人为干扰反应的重要指标之一。Patrick物种丰富度指数沿海拔梯度并未表现出显著的线性规律（R=0.039，P=0.639）。从折线趋势上看，Patrick物种丰富度指数在群落XYDY（海拔3 264.3 m）达到最高，在群落DQY（海拔3 824.6 m）次之，而在群落XYPY（海拔3 726.5 m）最低（图1）。

Shannon-Wiener多样性指数（R=0.108，P=0.426）和Simpson辛普森指数（R=0.056，P=0.573）沿海拔梯度均未表现出显著的线性规律。而从折线图上看，2個指数呈现较为一致的趋势：在群落DQY（海拔3 824.6 m）最高，群落XYDY（海拔3 264.3 m）次高，而在群落TYFGY（海拔3 628.2 m）最低（图1）。

Pielow均匀度指数随着海拔的升高未表现出显著的线性规律（R=0.097，P=0.453）。从趋势上看，均匀度参数在群落DQY（海拔3 824.6 m）最高，而在群落TYFGY（海拔3 628.2 m）最低（图1）。

2.6 缘毛鸟足兰群落在色季拉山东坡和西坡分布的差异

调查发现，缘毛鸟足兰在色季拉山东坡分布较多，共发现8个群落，在西坡分布较少，仅发现3个分布地点，数量差异较明显。从群落草本层物种多样性的单因素方差分析结果来看，东坡和西坡的Patrick物种丰富度指数（F=0.726，P=0.416），Shannon-Wiener多样性指数（F=0.249，P=0.630），Simpson辛普森指数（F=0.025，P=0.877），Pielow均匀度指数（F=0.018，P=0.897）的差异均未达到显著水平（表5）。

3 讨论与结论

色季拉山分布的缘毛鸟足兰群落大部分生长在林下或者林缘灌丛草地环境，具有一定湿度，有苔藓层覆盖，但在湿度过大的沼泽环境并未发现个体；植物种类丰富，组成较为复杂，以单种科占主要比例。群落区系具有明显的温带性质；缘毛鸟足兰在群落中重要值均较低，为伴生种类。对11个群落野外调查发现，群落内个体数大部分在100株以内，分布较为零散。仅群落YSQY个体数较多，有500株左右，但非常密集，出现频度较低。

高山环境具有多个海拔梯度，是影响土壤、气象和地形等生态因子的重要因素，也是影响植物分布及其生长发育的重要因子。该研究中，随着海拔的升高，物种多样性参数（包括Patrick物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson辛普森指数、Pielow均匀度指数）均未在海拔梯度上表现出显著的线性规律，说明海拔对缘毛鸟足兰群落的物种多样性不存在显著影响。Patrick物种丰富度指数在群落XYDY中最高，群落XYPY中最低。Shannon-Wiener多样性指数、Simpson辛普森指数和Pielow均匀度指数均在群落DQY中最高，群落TYFGY中最低，但这些群落环境条件差异并不大，群落物种多样性的差异可能主要与其受干扰的程度有关。

缘毛鸟足兰在色季拉山东坡和西坡的分布数量存在差异，东坡分布群落明显更多。但东坡和西坡群落的物种多样性并不存在差异。

调查发现，缘毛鸟足兰野外幼苗数量并不少，自身繁育应该不存在问题，而其群落调查结果发现，其群落在分布范围内结构并不受海拔影响。因此，笔者认为，对色季拉山缘毛鸟足兰的保护要以维持其野生个体数量为主，而室内试验发现，野外株的栽培也并无难度，当野外生境破坏严重时也应迁地保护。

参考文献

[1]吴征镒.西藏植物志：第5卷[M].北京：科学出版社，1987.

[2]郎楷永.中国植物志：第17卷 兰科[M].北京：科学出版社，1999.

[3]CHEN S C，LIU Z J，ZHU G H，et al.Orchidaceae[M]//WU Z Y，RAVEN P H，HONG D Y.Flora of China：Vol.17.Beijing：Science Press，& St.Louis：Missouri Botanical Garden，2019.

[4]汪松，解焱.中国物种红色名录：第1卷[M].北京：高等教育出版社，2004.

[5]寸宇智.缘毛鸟足兰的生殖生态学研究[D].北京：中国科学院研究生院（植物研究所），2005.

[6]卢洋.缘毛鸟足兰（兰科）的性系统研究[D].武汉：武汉大学，2009.

[7]LU Y，LUO Y B，HUANG S Q.Reduced recombination in gynodioecious populations of a facultative apomictic orchid[J].Plant biology，2010，12（5）：814-819.

[8]LU Y，LUO Y B，HUANG S Q.Effects of soil moisture and floral herbivory on sexual expression in a gynodioecious orchid[J].Journal of systematics and evolution，2012，50（5）：454-459.

[9]MA X K，LIN H，CHEN Y Q，et al.The complete chloroplast genome of a gynodioecious deciduous orchid Satyrium ciliatum（Orchidaceae）female[J].Mitochondrial DNA part B，2019，4（2）：3876-3877.

[10]苏建荣，刘万德，张炜银，等.西藏色季拉山西坡种子植物多样性垂直分布[J].林业科学，2011，47（3）：12-19.

[11]东主，石玉龙，马和平.色季拉山地面生苔藓植物地理区系研究[J].高原农业，2018，2（5）：512-518，511.

[12]万丹，梁博，聂晓刚，等.西藏色季拉山土壤物理性质垂直地带性[J].生态学报，2018，38（3）：1065-1074.

[13]高郯，李江荣，卢杰，等.色季拉山急尖长苞冷杉林不同坡向土壤养分及肥力研究[J].生态学报，2020，40（4）：1331-1341.

[14]郭水良，于晶，陈国奇.生态学数据分析：方法、程序与软件[M].北京：科学出版社，2015：6-47.

[15]董凌勃，海旭莹，汪晓珍，等.黄土高原退耕还草地植物群落动态对生态系统碳储量的影响[J]．生态学报，2020，40（23）：8559-8569．

[16]张静，陈志林，侯晓巍，等.三江源区祁连圆柏群落物种多样性沿海拔梯度的变化格局[J]．西北植物学报，2020，40（10）：1759-1767.

[17]吴征镒.中国种子植物属分布区类型[J].云南植物研究，1991（增刊Ⅳ）：1-139.

[18]SANDAU N，FABIAN Y，BRUGGISSER O T，et al.The relative contributions of species richness and species composition to ecosystem functioning[J].Oikos，2017，126（6）：782-791.

[19]王元元.玉龙雪山五种植物表型可塑性及解剖特征对不同海拔的响应[D].长沙：中南林業科技大学，2016.