姜会岭 杨婧 隋鲁鹏 褚鹏飞 燕志翔 李元鑫

摘要 采用室内培养和盆栽试验，以郑单958（ZD958）、京科968（JK968）、登海605（DH605）、登海鲁西206（LX206）、登海鲁西208（LX208）5个玉米品种为材料，设置5个盐浓度处理，分别为0（CK）、60、120、180、240 mmoL/L NaCl，研究不同玉米品种在盐胁迫下的种子萌发和幼苗生长的变化，以期为耐盐玉米品种的选育和盐渍化土壤的开发利用提供理论依据。结果表明，盐胁迫对不同玉米品种种子萌发和幼苗生长存在显著影响，与对照相比，60 mmoL/L NaCl处理的相对发芽率、根长指标没有显著差异；其他盐浓度均对玉米的相对发芽率、株高、根长、干重、根系生长、相对叶绿素含量及净光合速率产生抑制作用，各项指标在不同品种间存在差异。对不同玉米品种的各项指标进行综合分析，在S1处理中，耐盐性强弱依次为DH605、 ZD958、JK968、 LX208、LX206；在180 和240 mmoL/L NaCl处理中，ZD958的综合评价值都为最大值，其次为LX208。

关键词 玉米；NaCl胁迫；种子萌发；幼苗生长

中图分类号 S513 文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2024）02-0015-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.02.004

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Effects of NaCl Stress on Seed Germination and Seedling Growth of Different Maize Cultivars

JIANG Hui-ling，YANG Jing， SUI Lu-peng et al

（College of Agronomy and Agricultural Engineering， Liaocheng University， Liaocheng， Shandong 252000）

Abstract Using indoor culture and pot experiment， five maize varieties were used as materials， as follows Zhengdan 958 （ZD958）， Jingke 968 （JK968）， Denghai 605 （DH605）， Denghailuxi 206 （LX206）， Denghailuxi 208 （LX208） and five NaCl concentration treatments were set， as follows 0 （CK）， 60 mmoL/L（S1 treatment）， 120 mmoL/L （S2 treatment）， 180 mmoL/L （S3 treatment）， 240 mmoL/L（S4 treatment） .The changes of seed germination and seedling growth of different maize varieties under salt stress were studied in order to provide a theoretical basis for the breeding of salt tolerant maize varieties and the development and utilization of saline soil. Results showed that salt stress had different effects on seed germination and seedling growth of different maize varieties. In S1 treatment， relative germination rate and root length indexes had no significant difference compared with the control. Other salt concentrations inhibited the relative germination rate， plant height， root length， dry weight， root growth， relative chlorophyll content and net photosynthetic rate of maize， and there were differences in various indicators among different varieties. Through comprehensive analysis of various indexes of different maize varieties， the salt tolerance of S1 treatment was in the order of DH605>ZD958>JK968>LX208>LX206;in S3 and S4 treatments， the comprehensive evaluation value of ZD958 is the maximum， followed by LX208.

Key words Maize;NaCl stress;Seed gemination;Seedling growth

基金项目 国家重点研发计划项目（2018YFD0300601）；山東省大学生创新创业训练计划项目（CXCY2022018）；国家重点研发计划项目（2017YFD0301003）。

作者簡介 姜会岭（1992—），男，山东聊城人，硕士研究生，研究方向：作物高产生理生态。*通信作者，副教授，博士，从事作物高产生理生态研究。

收稿日期 2023-02-14

盐渍土是全球普遍存在的一种低产土壤类型，中国是全球盐渍化土地面积较大的国家之一。随着我国人口的剧增及城镇化发展，可耕地面积下降，同时不合理灌溉造成土壤次生盐渍化，日益严重的土壤盐碱化成为制约农业生产的逆境因素之一。为了减少盐害的影响，在苗期对玉米进行精确的表型筛选是非常必要的，了解玉米的耐盐机理和培育耐盐的玉米品种对于开发利用盐碱地有着重大的意义。

玉米（Zea mays L.）是我国重要的一种粮经饲兼用作物，是世界上仅次于水稻和小麦的第三大禾谷类作物。玉米产区日益加剧的土壤盐渍化已成为导致玉米产量和品质下降的主要环境胁迫之一。玉米的耐盐能力较低，是一种典型的盐敏感作物，极限盐度为0.017 mol/L NaCl，盐胁迫下玉米的生长受到明显的抑制。因此，研究盐分胁迫下玉米的生理响应，探讨玉米的耐盐机理，筛选耐盐的玉米品种，对于利用盐渍化土壤和增加粮食产量具有重要意义。鉴于此，笔者利用不同浓度NaCl溶液模拟盐胁迫环境，通过玉米种子发芽和盆栽试验，研究了NaCl胁迫对不同玉米品种种子发芽和幼苗生长的影响，以期为玉米耐盐性育种和栽培提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料 试验在聊城大学农学与农业工程学院实验室进行，选用生产上大面积推广的玉米品种郑单958（ZD958）、京科968（JK968）、登海605（DH605）和聊城大学新选育的优良品种（适应性强）登海鲁西206（LX206）、登海鲁西208（LX208），选择无机械损伤、健康饱满的种子进行室内试验。

1.2 试验设计

1.2.1 种子萌发试验。设置5个处理，用NaCl（分析纯）配制浓度为60 mmol/L（S1处理）、120 mmol/L（S2处理）、180 mmol/L（S3处理）、240 mmol/L（S4处理）的盐溶液为盐处理，以去离子水为对照处理（CK）。培养皿编号后添加相应处理浓度的盐溶液，每处理3次重复。在培养皿中放入2层滤纸，将浸泡后的种子同方向摆放在培养皿中，每个培养皿中放30粒，种子上方再放置1层滤纸，保水保湿。处理后的培养皿置于人工气候箱中，设置温度为25 ℃/15 ℃（昼/夜），湿度为75%，每天定时观察，保证滤纸湿润。主根长达到种子长度一半的时候为发芽标准，每天统计发芽数。

1.2.2 苗期试验。设置5个处理，用NaCl（分析纯）配制浓度为60 mmol/L（S1处理）、120 mmol/L（S2处理）、180 mmol/L（S3处理）、240 mmol/L（S4处理）的盐溶液为盐处理，以去离子水为对照处理（CK）。将装有基质的塑料盆编号，用去离子水将基质完全浸湿，每盆种3粒种子，21 ℃室内光照培养，此后每隔1 d补加50 mL的去离子水，每3 d补加1次50 mL对应盐浓度处理溶液，每处理重复5次。播种后大约7 d出苗，大约10 d后，待对照叶片生长到3叶期时，进行指标的测定。基质为人工混合土，其配比为营养土∶蛭石=3∶1（V∶V）。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 发芽指标的测定。

发芽率（GR）＝第7天正常发芽种子数量/供试种子总数×100%。以萌发出的胚根达到粒长 1/2 为发芽标准。

相对发芽率（%）＝（处理发芽率／对照发芽率）×100%。

1.3.2 生长指标的测定。用直尺测量玉米幼苗的株高和根长。干重测定如下：将鲜重称量后的幼苗玉米放入烘干箱 105 ℃杀青 15 min，然后以 80 ℃恒温烘干植物体内水分，用分析天平（万分之一）称幼苗干重。

1.3.3 光合特性的测定。叶绿素SPAD值采用叶绿素含量测定仪在相同部位的叶片进行测定；光合速率采用便携式光合仪（LCpro T）测定，选取玉米幼苗倒一完全展开叶，在叶片中间部位进行测定，人工光源强度设定为600 μmol/（m·s）。

1.3.4 耐盐性综合评价。以供试品种各鉴定指标为依据，应用模糊数学中的加权隶属函数法对5个玉米品种进行综合评价，并根据加权隶属函数值（D值）进行排序。计算公式如下：

U（X）=（X-X）/（X-X），j =1，2，…，n    （1）

式中：X表示第j个因子的得分值；X表示第j个因子得分的最小值；X表示第j个因子得分的最大值。

W=P/∑P，j=1，2，…，n    （2）

式中：W表示第j个公因子在所有公因子中的重要程度即权重；P为各处理组合第j个公因子的贡献率。

D=∑[U（X）×W]，j=1，2，…，n    （3）

式中，D为耐盐性综合评价值。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2016软件分析数据并作图；采用SPSS 11.0软件进行差异显著性分析和隶属函数分析。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对不同玉米品种相对发芽率的影响

NaCl胁迫对5个玉米品种的相对发芽率都有一定影响，随着NaCl浓度的增加，除DH605外，其余品种整体呈下降趋势。由表1可知，在S1处理中，与对照相比，5个玉米品种的相对发芽率都没有显著差异。S1和S2处理间ZD958的相对发芽率差异显著。在S4处理中，与对照相比，5个玉米品种的相对发芽率都有显著差异，ZD958、JK968、DH605、LX206、LX208的相对发芽率分别下降了37.78、55.19、73.08、59.62、56.08百分点，其中DH605的相对发芽率下降幅度最大。

2.2 NaCl胁迫对不同玉米品种株高的影响

从表2可以看出，5个玉米品种的株高在各处理中表现不同。在NaCl胁迫下，JK968、LX208各处理的株高均没有显著差异；在S1处理中，ZD958、DH605、LX206的株高与对照间均有显著差异，LX206为最小值；在S2、S4处理中，DH605、LX206的株高与对照相比，均显著下降；在S4处理中，LX206的株高为最小值，与对照相比降幅度最大。

2.3 NaCl胁迫对不同玉米品种根长的影响

从表3可以看出，ZD958、JK968玉米品种的根长随着盐浓度的升高呈降低的趋势。在NaCl胁迫下，DH605的根长在各处理间没有显著差异；在S1处理中，5个玉米品种的根长均与对照间没有显著差异；在S2处理中，JK968、LX206、LX208的根长与对照相比都显著下降；在S3处理中，JK968的根长与对照间差异显著；在S4处理中，除了DH605外其他玉米品种的根长与对照间均有显著差异，其中JK968的根长下降幅度最大。

2.4 NaCl胁迫对不同玉米品种干重的影响

从表4可以看出，在不同浓度的NaCl胁迫条件下，5个玉米品种的干重随着盐浓度的增加下降程度不同；在NaCl胁迫下，与对照相比，JK968、LX208的干重均没有显著差异；ZD958和 LX206玉米品种各处理的干重与对照间差异显著，但在4个盐处理间没有显著差异；在S2、S4处理中，DH605的干重与处理间均有显著差异，分别下降52.54%、55.93%。

2.5 NaCl胁迫对不同玉米品种SPAD值的影响

叶绿素是植物耐盐性的重要生理指标之一，SPAD值常用来表征植物叶片中叶绿素含量。由表5可知，5个玉米品种中ZD958、JK968、DH605的SPAD值总体上随着盐浓度的升高而下降；在S1处理中，与对照相比，除了JK968外，其余4个玉米品种的SPAD值都有显著变化；在S2处理中，与对照相比，除了JK968外，其余4个玉米品种的SPAD值都有显著变化，与S1处理相比，DH605和LX208的SPAD值都有显著变化；在S3处理中，与对照相比，5个玉米品种的SPAD值都有显著变化；在S4处理中，与对照相比，5个玉米品种的SPAD值都有显著变化，其中DH605的SPAD值为最小值。

2.6 NaCl胁迫对不同玉米品种光合速率的影响

从表6可以看出，在S1处理中，与对照相比，ZD958和JK968的光合速率都没有显著差异，其余3个玉米品种均有差异显著；在S2处理中，与对照和S1处理相比，5个玉米品种的光合速率都顯著下降；在S3处理中，除了JK968，其他玉米品种的光合速率与对照间都有显著差异；在S4处理中，5个玉米品种的光合速率与对照间都有显著差异，ZD958、LX208在S2处理下的光合速率都显著下降，其中LX208的光合速率下降幅度最大。

2.7 NaCl胁迫下不同玉米品种的耐盐性综合评价

利用主成分分析法对测定指标进行综合评价，利用各指标所占的主成分不同，对5个玉米品种的耐盐性进行综合评价。通过隶属函数法进一步对主成分的分析结果进行综合分析，5 个玉米品种在不同程度的NaCl 胁迫下耐盐性表现不同，结果如表7所示。按照综合评价值（D值）的大小排序，D值越大，耐盐能力越强。在S1处理中，耐盐性由强到弱依次为DH605>ZD958>JK968>LX208>LX206；在S2处理中，耐盐性由强到弱依次为ZD958>LX208>DH605>JK968>LX206；在S3处理中，耐盐性由强到弱依次为ZD958>LX208>DH605>LX206>JK968；在S4处理中，耐盐性由强到弱依次为ZD958>LX208>JK968>DH605>LX206。

3 结论与讨论

3.1 NaCl胁迫对不同玉米品种种子萌发的影响

发芽率能反映出不同玉米品种的耐盐性，可以作为玉米耐盐性的衡量指标。不同NaCl浓度对不同玉米品种的相对发芽率都有一定影响，随着NaCl浓度的增加整体呈明显下降趋势，试验证明 NaCl 胁迫浓度与种子发芽率呈负相关，与前人研究一致。植物在长期的环境适应中，进化出一系列的耐盐机制，低浓度盐分对玉米的种子萌发具有一定的促进作用。在该研究的S1处理中，与对照相比，5个玉米品种的相对发芽率都没有显著变化。对于低浓度盐分的浓度范围，需要进一步确定，更加精准的指导农业生产。在S4处理中，与对照相比，5个玉米品种的相对发芽率都有显著变化，其中DH605的相对发芽率下降幅度最大，说明高浓度盐分对玉米种子萌发有显著抑制作用。该研究选用4个NaCl浓度模拟土壤盐胁迫，对于精确的耐盐阈值还需进一步探讨。

3.2 NaCl胁迫对不同玉米品种幼苗生长的影响

土壤盐碱化一直是影响我国农业生产的主要环境因素，盐分对作物的最普遍影响就是生长抑制，生长是植物对盐胁迫的综合体现。在NaCl 胁迫下各玉米品种的种子萌发和幼苗生长均受到抑制，其原因一方面是由于溶液中 Na过多，产生离子毒害；另一方面是溶液中可溶性盐分过多，使溶液水势降低，影响植物的水分吸收，导致生理干旱。在S1处理中，5个玉米品种的部分指标没有显著变化，说明其生长没有受到显著抑制，与前人研究结果有相似之处。在应对各种逆境胁迫时，作物会产生复杂而独特的生理反应，以防止损伤和保证生存。随着盐浓度的增加，玉米幼苗的株高、根长、干重呈下降趋势，光合速率的变化与SPAD值的变化相似，总体上随着盐浓度的升高而下降，表明盐胁迫对玉米叶片的光合性能产生抑制作用，与前人研究结论一致。该试验测定的形态指标均对盐胁迫有不同程度的响应，干重是反映玉米苗期生理状态的重要指标，能直接反映作物受盐害的程度，玉米幼苗的干物质积累的差异与光合速率密切相关。NaCl 胁迫下，玉米幼苗发生一系列的生理生化反应，不同玉米品种的耐盐性存在一定的差异，同一品种不同生育时期耐盐性也不相同，对玉米耐盐性的研究还需进一步的探讨。

3.3 NaCl胁迫下不同玉米品种的耐盐性综合评价

加权隶属函数法在植物的耐盐性研究中應用广泛，其优点是可将各指标无量纲化，提高指标之间的可比性，通过综合评价值，可以更科学有效的评价作物的耐盐性。结果显示，在S1处理中，耐盐性由强到弱依次为DH605>ZD958>JK968>LX208>LX206；在其他处理中，ZD958的综合评价值都为最大值，其次为LX208，说明这2个玉米品种耐盐性较强，其他3个玉米品种排序不一致。此外，种子萌发期是作物对盐分最敏感的时期，苗期对盐分中度敏感，该研究为玉米的萌发期和苗期试验，有一定的局限性。玉米耐盐性的综合评价需要结合不同生育时期，更准确反映不同玉米品种的耐盐性强弱，进而为生产实践提供理论支撑。

参考文献

[1]王波，宋凤斌，张金才.植物耐盐性研究进展[J].农业系统科学与综合研究，2007，23（2）：212-216.

[2]田礼欣，曲丹阳，毕文双，等.海藻糖对盐胁迫下玉米幼苗生长及生理特性的影响[J].草业学报，2017，26（8）：131-138.

[3]MASUDA M S，AZAD M A K，HASANUZZAMAN M，et al.Evaluation of salt tolerance in maize（Zea mays L.）at seedling stage through morphological characters and salt tolerance index[J].Plant physiology reports，2021，26（3）：419-427.

[4]姚正培，孟君，李冠.玉米自交系芽苗期耐盐性的鉴定与筛选[J].华北农学报，2007，22（5）：27-30.

[5]姜佩弦，张凯，王艺桥，等.玉米耐盐分子机制研究进展[J].植物遗传资源学报，2022，23（1）：49-60.

[6]王丽燕，赵可夫.玉米幼苗对盐胁迫的生理响应[J].作物学报，2005，31（2）：264-266.

[7]张永峰，殷波.玉米耐盐性研究进展[J].玉米科学，2008，16（6）：83-85.

[8]刘易，祁通，孟阿静，等.生物质炭输入对盐胁迫下玉米幼苗生长和光合生理特征的影响[J].华北农学报，2017，32（4）：182-188.

[9]张培青，张连云，王俊杰，等.盐胁迫对6份玉米材料种子萌发的影响[J].耕作与栽培，2020，40（6）：45-47.

[10]常红军，马灿玲.盐胁迫对4个玉米品种的萌发及生长的影响[J].安徽农业科学，2006，34（17）：4273-4274.

[11]高英，同延安，赵营，等.盐胁迫对玉米发芽和苗期生长的影响[J].中国土壤与肥料，2007（2）：30-34.

[12]付长方，张海艳.盐胁迫对玉米种子萌发、幼苗叶绿素含量和渗透势的影响[J].山东农业科学，2015，47（5）：27-30.

[13]MUNNS R，TESTER M.Mechanisms of salinity tolerance[J].Annual review of plant biology，2008，59：651-681.

[14]金正律，周秋艳.盐胁迫对不同玉米品种种子发芽及幼苗生长的影响[J].湖北农业科学，2014，53（13）：2989-2991.

[15]FAHAD S，HUSSAIN S，MATLOOB A，et al.Phytohormones and plant responses to salinity stress：A review[J].Plant growth regulation，2015，75（2）：391-404.

[16]朱志明.不同玉米自交系对盐胁迫的响应及其耐盐性鉴定[D].银川：宁夏大学，2017.

[17]张军，戈丹，刘玉，等.盐胁迫对玉米苗期光合性能和保护酶活性的影响[J].湖北农业科学，2022，61（15）：10-14.

[18]刘月辉，张素志，王元秀，等.两个玉米自交系的耐盐性研究[J].山东农业科学，2011，43（5）：34-36.

[19]高英波，张慧，薛艳芳，等.不同夏玉米品种耐盐性综合评价与耐盐品种筛选[J].玉米科学，2020，28（2）：33-40.

[20]王红宝，郑伶杰，丁丁，等.7种柽柳属植物对NaCl胁迫的生长生理响应与耐盐性差异[J].山东农业科学，2022，54（11）：31-38.

[21]FAROOQ M，HUSSAIN M，WAKEEL A，et al.Salt stress in maize：Effects，resistance mechanisms，and management.A review[J].Agronomy for sustainable development，2015，35（2）：461-481.