张晏嘉 张子鹏 刘玉伟 杨姗霖

摘要 为了对北陆蓝莓的开花物候与生殖特性进行研究，于2022年4—7月，分别在露地和温室2种环境下对北陆蓝莓4种水平的开花物候特征和单花的形态特征进行观察、统计和分析。结果表明，在露地环境下北陆蓝莓花期为5月下旬至6月中上旬，种群、个体、花序和单花4种水平上的开花持续时间分别为（25±1）、（20±1）、（12±1）和（10±1） d。在个体水平，开花振幅曲线为单峰式，开花同步指数为 0.723，属于集中开花模式，具有较高的相对开花强度，其分布频率偏斜度为 1.12。温室环境下，北陆蓝莓花期为4月下旬至5月上旬，花期较露地蓝莓种群提前约30 d。种群、个体、花序和单花4种水平上的开花持续时间分别为（17±1）、（12±1）、（10±1）和（10±1） d。开花振幅曲线为单峰式，开花同步指数为 0.745，其分布频率偏斜度为 1.23。北陆蓝莓单花具有特殊的花部结构，其形状呈坛状、铃形，根据花瓣开口大小可分为 4 个阶段，即开花前期、开花初期、开花盛期和开花末期。开花前期花瓣顶部未见开口；开花初期花瓣顶部开口1～2 mm，开花盛期花瓣顶部开口3～5 mm，开花末期，花瓣脱落。花序水平上开花数与坐果数、花期持续时间、始花期之间具有显著正相关关系。该研究结果可为北陆蓝莓在东北平原的品种选育、高效栽培措施的制定提供理论依据和实践基础。

关键词 北陆蓝莓;开花物候;露地环境；温室栽培；相对开花强度;开花同步性

中图分类号 S663 文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2024）02-0045-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.02.010

開放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Comparative Study on Flowering Phenology and Reproductive Characteristics of Blueberry in Beilu County Under Two Different Growth Environments

ZHANG Yan-jia，ZHANG Zi-peng，LIU Yu-wei et al

（1.College of Landscape Architecture，Changchun University，Changchun，Jilin 130012;2.Archives，Changchun Normal University，Changchun，Jilin 130123 ）

Abstract In order to study the flowering phenology and reproductive characteristics of Northland blueberry，from April to July in 2022，the flowering phenology characteristics and the morphological characteristics of single flower of Northland blueberry at four levels were observed，counted and analyzed in the open field and in the greenhouse respectively.The results showed that the flowering period of blueberry in the open field was from late May to early June，and the flowering duration at four levels of population，individual，inflorescence and single flower was （25±1），（15±1），（12±1） and （10±1） d，respectively.At the individual level，the flowering amplitude curve was a unimodal curve，and the flowering synchronization index was 0.723，which belonged to the centralized flowering mode with high flowering intensity，and the skewness of its distribution frequency was 1.12.Under the greenhouse environment，the flowering period of Northland blueberry was from late April to early May，which was about a month earlier than that of the outdoor blueberry population.The flowering duration was （17±1），（12±1），（10±1） and （10±1） d at population，individual，inflorescence and single flower levels，respectively.The flowering amplitude curve was a unimodal curve，the flowering synchronization index was 0.745，and the skewness of its distribution frequency was 1.23.The single flower had a special flower structure，which was shaped like a jar and bell.It could be divided into four stages according to the size of the petal opening，that was before the flowering stage，the early flowering stage，the high flowering stage and the late flowering stage.The top of the petal did not open at the early flowering stage，the top of the petal opened 1-2 mm at the early flowering stage，the top of the petal opened 3-5 mm at the high flowering stage，and the petals fall off at the late flowering stage.On the level of inflorescence，there was a significant positive correlation between the number of flowers and the number of fruits，the duration of flowering period，and the initial flowering period.The results of this study could provide theoretical basis and practical basis for the variety breeding of Northland blueberry in the Northeast Plain and the formulation of efficient cultivation measures.

Key words Northland blueberry;Flowering phenology;Open field environment;Greenhouse cultivation;Relative flowering intensity;Flowering synchrony

基金项目 吉林省教育厅项目（JJKH20230664KJ）;吉林省科技发展计划项目（YDZJ202201ZYTS468）。

作者简介 张晏嘉（1999—），女，吉林通化人，硕士研究生，研究方向：植物繁殖生态学。*通信作者，讲师，博士，从事植物繁殖生态学研究。

收稿日期 2023-01-27；修回日期 2023-11-10

开花物候是对植物的繁育系统、传粉机制和生殖特性等方面研究的重要组成部分。植物的开花物候主要在种群、个体、花序和单花这4个水平上进行研究。其个体和种群的研究包括对植物始花日期、终花日期、花期持续时间、开花高峰期以及开化同步指数等。早期由于研究方法和研究理论不够成熟，人们只能通过人为来进行观测，后随着社会的进步，研究对象的扩大以及科技的创新，逐渐发展了一些观测方法，如光谱特征分析法、涡度相关通量法以及模型估算等，但人工观察记录物候最为直观、准确。

研究发现，开花物候对生殖成功的影响表现在各物候指数之间的相关性及与坐果数的相关性方面。如角茴香在花序水平和个体水平上具有较强的相对开花强度，且花序水平的始花日期和花期持续时间存在显著负相关关系；多枝柽柳在花序水平上的始花日期和花期持续时间与开花数和坐果数均不存在显著相关关系，但开花数与坐果数二者之间存在顯著正相关关系，从而达到保障生殖成功的目的。

蓝莓（Semen trigonellae）隶属于杜鹃花科（Ericaceae ）越橘属（Vaccinium）多年生低灌木。作为一种新兴果树，具有强大的保健功能，如增强视力、抗癌、延缓衰老、预防老年痴呆和某些心脑血管等疾病，是近年许多国家发展十分迅速的优良果树之一。同时，也被国际粮农组织列为人类五大健康水果之一。目前国内外学者对于蓝莓的研究主要集中在其栽培技术和育种方面，对开花物候和生殖特性方面的研究，尤其是在2种不同环境对比下的研究尚未见报道。为了进一步揭示其在不同环境中的生殖适应机制，笔者对分布于露地环境和温室环境下的‘北陆’蓝莓的开花物候特征开展研究，分析其在不同环境中开花物候差异性及其生态适应性意义，并为该物种多样性保护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地概况

以长春大学西校区实习基地为研究区域，露地和温室2个种群均保证在同一地形、地势、地貌且海拔相等的地块进行研究。试验在2个种群土壤条件、降雨量、气候等环境因素一致，管理模式一致的条件下进行。该区域地势较为平坦，属东北平原地带，校区占地面积10万m。露地和温室2种试验基地（图1A、B）地理坐标均为125°18′E，43°49′N，海拔250～350 m。昼夜温差大，且降雨量较多，属于中温带大陆性气候，年平均气温4.8 ℃，年均降水量600～700 mm，年均无霜期（150±10）d。选择5年生的“北陆”200株。“北陆”成株平均高度为（1.2±0.3）m，冠幅（东—西）为（1.0±0.2） m，冠幅（南—北）为（1.0±0.2）m（图1C）；花序为总状花序，单个花序（7±3）朵花（图1D）；单花白色，呈坛状、铃形（图1E）；成熟果实多为球形或椭圆形，深蓝色（图1F）。2022年4—7月对其植株进行物候期观测和生长特性观察。

1.2 种群、个体和花序水平开花物候

在“北陆”试验的2个种群（露地和温室）中，各选取30株发育基本一致的植株，并每株随机标记1个花序。对选取植株及其花序进行观察，记录其每天开花数。观察和统计的开花参数主要有始花日期、开花高峰日期、花期持续时间和终花日期。种群水平，当已开花植株达到种群植株总数的25%时为始花日期，50%及以上时为开花高峰期，结束开花的植株占种群植株的95%为终花期；花序、个体水平，第一朵花的开放为始花日期，开花50%以上为开花高峰期，花朵全部脱落为终花期。根据以上数据统计，计算出开花振幅、相对开花强度与开花同步性指数。

相对开花强度=开花高峰期的单株最大平均开花数/开花高峰期单株最大开花数

相对开花强度的偏斜度 g=m/m

m=∑（x-`x）/n，m=∑（x-`x）/n

式中，x为个体相对开花强度，`x为平均相对开花强度，n为个体总数。

式中，e为个体i和个体j花期重叠时间（d）；f为个体i开花的持续时间（d）；n为个体总数量，0 ≤S≤1（0为花期无重叠，1为花期完全重叠）。

露地环境下2022年5月25日記第1天，5月26日记第2天；温室环境下，2022年4月23日记第1天，4月24日记第2天，依此类推。

1.3 单花水平开花物候

在已经标记的60个花序上（露地30个，温室30个）随机选取20个花蕾（露地和温室各10个），从现蕾开始，每天进行观察，时间间隔为2～3 h直到果实成熟。实时记录“北陆”单花水平开花时间、花冠伸展进程和花期持续时间以及花朵的大小、颜色、形状。

1.4 花序水平物候指数与坐果数的相关分析

利用数据分析软件SPSS 22.0对“北陆”在露地和温室2种栽培环境下，花序水平上的始花日期、花期持续时间、开花数以及坐果数进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 种群、个体和花序水平开花物候

在露地环境下，种群花期在5月下旬至6月中上旬。种群水平开花持续时间为（25±1） d；个体水平开花持续时间为（20±1） d，最长开花时间可达18 d；花序水平开花持续时间为12±1 d（表1）。单个植株的开花数为（35±10） 朵，单个花序的开花数为（7±3） 朵。“北陆”在个体水平的开花物候进程曲线呈单峰式（图2），开花比例随开花进程均逐渐上升，到达最高点后下降。个体水平的开花同步指数为0.723，相对开花强度有20%～30%和60%～70%这2个分布频率高峰（图3），个体相对开花强度分布频度的偏斜率g=1.12。

在温室环境下，相比于露地环境种群整体花期提前约30 d（温湿度见图4）。花期在4月下旬至5月中上旬。种群水平开花持续时间和个体水平开花持续时间也相对缩短，分别为（28±1）、（15±1） d，最短开花时间只有10 d；花序水平开花持续时间为（15±1） d。单个植株的开花数为（35±10） 朵，单个花序的开花数为（7±3） 朵。“北陆”在个体水平的开花物候进程曲线呈单峰式（图2），开花比例随开花进程均逐渐上升，到达最高点后下降。个体水平的开花同步指数为0.745，相对开花强度只有30%～40% 1个分布频率高峰（图3），个体相对开花强度分布频度的偏斜率g=1.23。

2.2 单花水平开花物候

“北陆”在露地环境下单花开花持续时间为（13±2） d，在温室环境下单花开花持续时间为（10±2） d。单花依其形态可分为4 个时期：开花前期，花朵呈白色，单个花朵发育完全，花冠五裂且未开口；开花初期，花冠微微打开1～2 mm，五裂痕迹变浅，初呈坛状；开花盛期，五裂痕迹消失，花冠膨大呈坛状，铃形花冠打开3～5 mm；开花末期，花冠开始萎蔫直至脱落（图5）。

2.3 花序水平物候指数与坐果数的相关分析

花序水平上，露地和温室2种栽培条件下花期持续时间与始花日期之间呈极显著正相关关系（P＜0.01）；开花数与坐果数呈显著正相关关系（P＜0.05）（表2）。表明“北陆”始花日期越早，开花持续时间越长；开花数量越多，坐果数量越多。

3 讨论

3.1 开花物候与生态适应

植物的开花模式分为集中开花模式和持续开花模式2种 。2022年4—7月对“北陆”开花物候的观察显示，2种栽培条件下的开花振幅曲线均为单峰式，露地环境下开花同步指数为0.723，温室环境下开花同步指数为0.745，均为集中开花模式。这种开花模式多集中存在于温带植物种群中，如鸡蛋花、紫苞鸢尾、大花黄牡丹均属于这一种开花模式。集中开花模式的植物具有在自然生态繁殖过程中，即使当外界环境恶劣时，植物种群也会在短时间内大量绽放新花的优点，此类植物对外界环境适应能力强，能够为今后的繁殖成功提供基本保障。

相对开花强度是衡量植株花朵资源空间的重要指标。研究表明，大多数植物相对开花强度曲线为单峰式，且只存在1个高峰，相对开花强度较低，如鸡蛋花、桔梗、银沙槐等。也有植物表现出高、低2种相对开花强度分异的趋势，如紫苞鸢尾、角茴香等。笔者认为，“北陆”在露地环境下表现出高、低2种相对开花强度分异的趋势，有2个分布频率高峰。而在温室环境下只存在1个高峰。“北陆”在露地和温室2种栽培条件下的个体相对开花强度偏斜率分别为g=1.12和g=1.23，与银沙槐和准噶尔无叶豆的个体相对开花强度相近，表明“北陆”在种群水平上相对开花强度较强。由此推测“北陆”种群的相对开花强度呈现出分异模式，这种模式的优势在于可以有效吸引昆虫进行传粉，进而增加传粉者访问频率，是种群进行正常繁殖的有效途径。

3.2 开花物候与繁殖特征

开花物候是影响植物生殖成功的一个重要适合度因子。通常情况下，植物的开花数量越多，花期持续时间越长，昆虫的访花频率也越高，进而提高了传粉者的传粉效率，从而也提高了坐果数。在一些植物种群中也发现了类似的规律。李新蓉等对2种沙冬青和马文宝对准噶尔无叶豆的研究结果都表明植株个体水平上的各个变量之间都存在相关关系，即始花日期越早的种群，相比于始花日期晚的种群，花期持续时间越长；开花数目越多的种群，相比于开花数目少的种群，坐果数会更多；花期时间长的种群，相比于花期时间短的种群，坐果数会更多。北陆蓝莓的始花日期与花期持续时间存在显著负相关关系，开花数与坐果数存在显著正相关关系。

不同环境下“北陆”藍莓的开花物候在某些方面有一些差距。温室环境中，温度回暖早，相应其始花日期、 开花高峰期以及终花日期等开花物候参数显著早于露地环境，花期持续时间温室环境下的种群也短于露地环境下的种群。露地种群由于受环境影响较大，其开花振幅呈现“双峰曲线”，而温室环境种群呈现“单峰曲线”。 说明除“北陆”蓝莓自身遗传因素外，环境条件与该物种开花物候有密切的联系。 所以，从“北陆”的开花物候特征来看，如果想在短期内繁育出“北陆”蓝莓，可以采用在温室环境内进行培育。如果想扩大种群成功授粉面积，保证果实质量，在时间充足的条件下建议露地环境下进行培育。

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