王小强 徐齐君 曾兴权 羊海珍

摘要 以328份来源不同区域的青稞种质资源为材料，对5个籽粒表型性状（长均值、宽均值、长/宽、直径和千粒重）和4个品质性状（总淀粉、直链淀粉、蛋白质和β-葡聚糖）进行了测定和遗传多样性分析。结果显示，测定的9个性状在供试种质资源间均存在不同程度的差异。青稞籽粒表型性状的变异系数变幅为6.23%～17.22%，品质性状的变异系数变幅为10.60%～27.34%。9个性状遗传多样性指数均高于1.8，表明供试材料具有丰富的遗传多样性。从区域上看，平均遗传多样性指数从高到低依次为国外、西藏山南、国内其他地区、西藏昌都、西藏日喀则、西藏拉萨、西藏林芝、西藏阿里。

关键词 青稞；籽粒；表型性状；品质性状；遗传多样性

中图分类号 S512.3 文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2024）02-0024-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.02.006

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Genetic Diversity Analysis of Phenotypic and Quality Traits of  Hulless Barley Grains

WANG Xiao-qiang， XU Qi-jun， ZENG Xing-quan et al

（1.State key Laboratory of Hulless Barley and Yark Germplasm Resources and Genetic Improvement，Lhasa，Xizang 850002;2.Tibet Agricultural and Animal Husbandry University，Linzhi， Xizang 860000）

Abstract With 328 hulless barley germplasm resources from different regions as test materials，5 grain phenotypic traits （including thousand grain weight， length/width， length mean， width mean and diameter）and 4 quality traits （including total starch， straight-chain starch， protein and β-glucan）were measured and genetic diversity analysis was carried out. The results showed that the test nine traits of hulless barley grains were significantly different. Variation coefficients of phenotypic traits ranged from 6.23% to 17.22%， where quality traits ranged from 10.60% to 27.34%. The genetic diversity index of nine traits were greater than 1.8， indicated that extensive genetic diversity were presented among the hulless barley germplasm. Regionally， the average genetic diversity index of nine traits was in the order of foreign area> Shannan of Xizang> the rest of the China> Chamdo of Xizang> Shigatse of Xizang> Lhasa of Xizang> Linzhi of Xizang> Ali of Xizang.

Key words Highland barley;Grain;Phenotypic traits;Quality character;Genetic diversity

基金項目 国家自然科学基金联合基金项目（U20A2026）；重大科技专项（XZ2019NA01）；国家大麦青稞产业技术体系建设专项（CARS-05-01A-08）。

作者简介 王小强（1994—），男，甘肃会宁人，硕士研究生，研究方向：青稞种质资源遗传多样性。*通信作者，助理研究员，硕士，从事青稞遗传育种研究。

收稿日期 2022-11-07

青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.），又称裸大麦，是青藏高原极端环境条件下植物适应性进化的典型代表，是青藏高原最具特色的农作物，是藏区农牧民赖以生存的主要食粮，对于藏区粮食安全、维护藏区社会稳定和增加藏区农牧民收入有着不可替代的重大意义。与其他主要谷物作物（小麦、豆类、水稻等）相比，青稞在适应性、加工价值、饲料价值、保健功能、营养品质和生物医药等方面都具有其独特的优势，在食品工业中具有相当广阔的应用前景，极具开发利用价值。

大麦种子表型性状包括籽粒长度、籽粒宽度、籽粒直径、籽粒长宽比、千粒重等，这些性状综合反映了大麦籽粒的形态特征和饱满程度，是与大麦产量和外观品质相关的重要性状。青稞籽粒品质性状主要包括淀粉、蛋白质、β-葡聚糖等营养和功能成分。近几年，随着饮食结构的改善和生活水平的不断提高，人们对优质无公害杂粮的需求也日益增长。青稞具备“三高两低”（高蛋白、高可溶性纤维元素、高维生素和低脂肪、低糖）的特点，营养全面独特。尤其是青稞中β-葡聚糖的含量在麦类作物中最高，β-葡聚糖具有清肠、调节血糖、降低胆固醇、提高免疫力四大生理作用。精细剖析青稞表型和品质性状，对进一步改良青稞品种有重要价值。遗传多样性是生物多样性的重要组成部分，也是作物种质资源及遗传育种研究的基础。然而目前，对青稞的遗传多样性研究和利用相对薄弱，青稞籽粒表型性状和品质性状遗传多样性的针对性研究较少。鉴于此，笔者通过对不同来源的328份青稞资源材料的籽粒表型性状（长均值、宽均值、长/宽、直径和千粒重）和品质性状（总淀粉、直链淀粉、蛋白质和β-葡聚糖）进行测定和多样性分析，以期为青稞的遗传改良和加工应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验共328份青稞资源材料，其中222份西藏资源材料，44份国内其他地区材料，62份国外材料，均在西藏自治区农牧科学院农业研究所4号试验地种植收获。为方便数据统计分析，根据来源将222份西藏资源材料分为Ⅰ（西藏林芝）、Ⅱ（西藏日喀则）、Ⅲ（西藏山南）、Ⅳ（西藏昌都）、Ⅴ（西藏阿里）、Ⅵ（西藏拉萨）6个区，将44份国内其他地区材料分为Ⅶ  区，62份国外材料分为Ⅷ区。

1.2 方法

1.2.1 青稞籽粒表型性状测定。

对收获的青稞种子随机取样100粒，使用万深SC-S型稻谷穗形粒数考种仪测定青稞宽均值、长均值、长/宽、直径4个参数。使用万分之一天平测定青稞千粒重，每次随机取1 000粒种子称重，每个样品测定３次重复。

1.2.2 青稞品质特性测定。

采用Megazyme International Ireland公司提供的试剂盒方法测定总淀粉含量，主要参考AOAC Method 996.11和AACC Method 76-13.0。直链淀粉的测定根据Megazyme International Ireland公司提供的试剂盒方法进行，主要参照Morrison等方法。蛋白质含量的测定方法为凯氏定氮法。β-葡聚糖含量的测定根据Megazyme International Ireland公司提供的试剂盒方法进行，参照Mccleary等报道的方法。

1.3 数据分析

使用 Excel软件计算各性状的平均值、标准差、变异系数。利用 SPSS软件计算遗传多样性指数（Shannon weaver index of genetic diversity，H′），计算公式为H′=-∑P×lnP，其中P为某一性状第i级别内材料份数占总份数的百分比，ln 为自然对数。

2 结果与分析

2.1 青稞籽粒表型性状分析

由图1和表1可知，千粒重平均值为41.59 g，千粒重超过51.00 g的有19份，占供试材料的6%，最大值达到了60.43 g，最小值为25.81 g。长均值为7.05 mm，大于9.00 mm的有20份，约占总材料的6%，长均值在6.00～7.00 mm的材料最多，占比达到了59%。宽均值为4.60 mm，宽均值超过3.50 mm的有23份，约占总材料的7%，约91%（299份）的材料在2.75～3.50 mm。长/宽平均值为2.23，其中97%（317份）的材料长/宽值在1.70～3.20。

变异系数表示性状离散程度，从表1可以看出，所有供试材料中，千粒重、长均值、长/宽3个性状的变异系数均值均大于10.00%，其中，变异系数最大的是长/宽，最高达到了17.22%，变异范围为1.60～4.23，其次为长均值（15.12%）、千粒重（14.84%），说明参试材料之间的籽粒千粒重、长均值、长/宽存在较大差异。宽均值、直径的变异系数低于10.00%，分别为6.42%和6.23%，在不同材料间的变异较小。

对来源8个区域的青稞资源的籽粒表型性状进行对比分析，结果显示（表1）千粒重变异系数最大的是Ⅵ区，Ⅰ区最小；长/宽变异系数最大的是Ⅳ区，Ⅱ区最小；长均值变异系数最大的是Ⅳ区，Ⅴ区最小;宽均值变异系数最大的是Ⅵ区，Ⅱ区最小；直径变异系数最大的是Ⅷ区，Ⅴ区最小。

2.2 青稞籽粒品质性状分析

由图2和表2可知，总淀粉含量平均值为60.59%，变异范围为41.73%～78.09%，约81%的材料含量在50.00%～66.00%。直链淀粉含量平均值为19.24%，变异范围为5.42%～30.03%，含量在15.00%～25.00%的材料约占总材料的89%。蛋白质含量平均值为10.37%，变异范围为7.18%～14.81%，约83%的材料含量在8.00%～12.00%。β-葡聚糖含量平均值为4.69%，变异范围为1.36%～8.80%，含量在2.00%～6.00%的材料约总材料85%。

从表2可以看出，4个品质性状的平均变异系数均大于10%，说明所测品质性状在不同供试青稞材料之间差异较大。其中，变异系数最大的是β-葡聚糖，为27.34%，其次是直链淀粉（16.36%）和蛋白质（14.00%），总淀粉变异系数最小，为10.60%。

对来源8个区域的青稞籽粒品质性状进行对比分析，结果见表2。由表2可知，总淀粉含量变异系数最大的是Ⅷ区，最小的是Ⅳ区；直链淀粉变异系数最大的是Ⅴ区，而Ⅵ区最小；蛋白质含量变异系数最大的是Ⅴ区，Ⅰ区最小；β-葡聚糖含量变异系数最大的是Ⅷ区，Ⅱ区最小。

2.3 青稞籽粒表型性状和品质性狀遗传多样性

对328份青稞材料的籽粒表型性状和品质性状进行遗传多样性，结果见图3。由图3可知，9个性状中，千粒重的遗传多样性指数最大，为2.100 8，其次是β-葡聚糖（2.066 2）和蛋白质（2.047 5），长均值遗传多样性指数最小，为1.822 0。所有性状的遗传多样性指数都较高，均大于1.800 0，表明供试青稞材料在所测定的籽粒表型性状和品质性状中都存在丰富的多样性。

对各个区域青稞材料9个性状的遗传多样性平均值进行分析，结果见图4。由图4可知，8个区域中，国外材料（Ⅷ区）的遗传多样性指数最高（2.006 4），其次是西藏山南（Ⅲ区，1.848 8）和国内其他地区（Ⅶ区，1.839 4），西藏阿里（Ⅴ区）最小（1.239 6）。

3 结论与讨论

麦类籽粒的长度、宽度、长/宽、千粒重等性状与产量相关，也是衡量磨粉品质和加工品质的重要指标。沈会权等对35份大麦籽粒粒型的研究显示，千粒重变异系数较大，为9.96%，长宽比、籽粒长、长厚比的变异系数变异较小，分别为9.96%、5.94% 、5.95%、5.75%。该研究显示，千粒重、长/宽和长均值3个性状的变异系数较高，这与该研究所选取的资源材料份数较多且区域跨度较大有关。

淀粉、蛋白质和β-葡聚糖是青稞重要的品质性状，其组成和含量直接影响了青稞的加工用途。通过该研究，筛选到一些品质优良的青稞材料，例如直链淀粉含量接近0的加拿大引进材料C2，蛋白含量超过14%的西藏山南市桑日县农家品种藏1312，β-葡聚糖超过8%的西藏林芝市波密县农家品种藏0646、青海省农业科学院育成品种昆仑3号等，可根据加工用途和品种改良目标选择并加以利用。

该研究结果显示，328个西藏青稞种质资源的籽粒表型和品质具有丰富的遗传多样性。从区域上看，国外引进材料和国内其他地区因地理区域跨度大，因而多样性较高。育种时，除了利用本地资源材料外，还应当充分利用国内其他地区以及国外材料，使青稞新品种能够聚合更多的优良性状。

在西藏各生态区中，山南地区青稞资源的多样性最高，阿里地区多样性最低，这可能与该区青稞种植面积较小有关。

参考文献

[1]刘新红.青稞品质特性评价及加工适宜性研究[D].西宁：青海大学，2014.

[2]高汪磊，龚凌霄，张英.青稞作为我国高原特色谷物资源在功能食品领域的开发潜力[J].粮食与油脂，2015，28（2）：1-4.

[3]CABANIS M，DEBERGE Y，BOUBY L，et al.Changes in crop cultivation during the last five centuries before the Roman conquest：Archaeobotanical investigation in the Clermont-Ferrand basin，Massif Central，France[J].Archaeological and anthropological sciences，2017，9（2）：181-196.

[4]张英虎，陈和，陈健，等.2007—2014年江苏沿海地区大麦品种（系）产量与产量构成分析[J].浙江农业学报，2015，27（9）：1510-1513.

[5]李绥艳.优异大麦种质农艺性状鉴定评价[J].黑龙江农业科学，2000（3）：21-23.

[6]莫惠栋，顾世梁.江浙沪大麦品种农艺性状的聚类分析[J].中国农业科学，1987，20（3）：28-38.

[7]王建林，胡单.西藏栽培大麦的遗传多样性中心[J].植物生态学报，2004，28（1）：133-137.

[8]牛广财，朱丹，董静.大麦深加工现状及其发展趋势[J].农业科技与装备，2011（3）：11-15.

[9]KIHARA M，OKADA Y，LIMURE T，et al.Accumulation and  degradation of two functional constituents，GABA and β-glucan，and their varietal differences in germinated barley grains[J].Breeding science，2007，57（2）：85-89.

[10]王鹏珍，牛忠海，张世满，等.青稞原料营养成分浅析[J].酿酒科技，1997（3）：30-31.

[11]吴昆仑.青稞功能元素与食品加工利用简述[J].作物杂志，2008（2）：15-17.

[12]IZYDORCZYK M S，STORSLEY J，LABOSSIERE D，et al.Variation in total and soluble β-glucan  content in hulless barley： Effects of thermal，physical，and enzymic treatments[J].Journal of agricμltural and food chemistry，2000，48（4）：982-989.

[13]潘志芬，邹弈星，邓光兵，等.青藏高原栽培青稞SSR标记遗传多样性研究[J].中山大学学报（自然科学版），2007，46（2）：82-86.

[14]MORRISON W R，LAIGNELET B.An improved colorimetric procedure for determining apparent and total amylose in cereal and other starches[J].Journal of cereal science，1983，1（1）：9-20.

[15]YUN S H，MATHESON N K.Estimation of amylose content of starches after precipitation of amylopectin by concanavalin-A[J].Starch，1990，42（8）：302-305.

[16]BREMNER J M.Determination of nitrogen in soil by the Kjeldahl method[J].The journal of agricultural science，1960，55（1）：11-33.

[17]MCCLEAR B V，GLENNIE-HOLMES M.Enzymic quantification of（1→3）（1→4）-β-D-glucan in barley and malt[J].The journal institute of brewing，1985，91（5）：285-295.

[18]SHANNON C E，WEAVER W.The mathematical theory of communication[M].Urbana，Chicago，USA：The University of Illinois Press，1949：3-14.

[19]沈會权，栾海业，陈健，等.大麦籽粒粒型与籽粒品质特性的关系[J].西南农业学报，2016，29（9）：2034-2037.

[20]金玮鋆，张晓蒙，郝建秦，等.不同产区青稞原料成分差异性与酿造适用性的分析[J].食品与发酵工业，2018，44（1）：121-125.