车建锋 王晓辉 肖露阳 卢龙飞 常丽荣 李长青

摘要：为探究不同养殖密度（4、6、8、10、12个/层）对虾夷扇贝（Patinopecten yessoensis）生长、排氨率和耗氧率的影响，在山东省荣成市桑沟湾海域设计了不同密度虾夷扇贝的养殖试验。结果显示：（1）自试验40 d起，4、6、8个/层虾夷扇贝的壳长和个体质量均>10、12个/层的壳长和个体质量，且在试验80 d，8个/层虾夷扇贝的壳长和个体质量达最大值，分别为（71.72±3.04） mm和（37.15±7.48） g，高于其他4个试验组，其中，8个/层虾夷扇贝的壳长和个体质量显著高于12个/层的相关指标（P<0.05）;（2）试验80 d，8个/层虾夷扇贝的日均壳高增长量和存活率分别为（0.38±0.07） mm、（89.17±3.15）%，高于4个/层和6个/层，显著高于10个/层和12个/层（P<0.05）;（3）在室温条件下[（21.0±0.5） ℃]，不同养殖密度条件下虾夷扇贝的排氨率变化范围为0.15～0.20 μmol/（g·h），耗氧率为1.5～2.0 μmol/（g·h），O/N为19.40～19.86，各试验组间的差异不显著（P>0.05）。

关键词：虾夷扇贝;养殖密度;壳长;个体质量;耗氧率;排氨率

中图分类号： S968.3  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）17-0179-04

虾夷扇贝（Patinopecten yessoensis）隶属于软体动物门（Mollusa），瓣鳃纲（Lamellibranchia），珍珠贝目（Pterioida），扇贝科（Pectinidae）[1-2]。虾夷扇贝是冷水性贝类的一种，主要分布于纬度较高的海区，如俄罗斯萨哈林岛、日本北海道及本州岛北部和朝鲜半岛北部[3-5]。虾夷扇贝贝壳大型，壳高可超过20 mm，其蛋白质含量为58.20%，粗脂肪含量为4.56%，灰分含量为8.66%，水分含量为14.32%，具有肉质鲜、营养价值高、低脂、蛋白含量高的特性，一直受广大消费者青睐[6-8]。

20世纪80年代初虾夷扇贝从日本引进到我国[9]，此后，其产量逐年递增，养殖规模逐渐扩大，已在山东、辽宁等沿海形成规模化和产业化养殖，成为我国北方海水养殖的重要贝类品种之一[10]。学者们先后研究了温度[11-12]、养殖密度[13]、摄食种类和摄食量[14-16]等因子对虾夷扇贝促熟、产卵、孵化、培育和生长的影响;也有学者以耗氧率和排氨率作为指标，探究了环境因子对虾夷扇贝生理代谢的影响[17-20]，进一步了解虾夷扇贝代谢活动的规律和变化特点。

桑沟湾海域水产资源丰富，生态环境良好，基础生产力高，有利于扇贝养殖业的良好发展，已成为虾夷扇贝的主要养殖地。但近年来，桑沟湾海区也面临着养殖容量过大、养殖布局不合理等问题[21]，致使虾夷扇贝规格小、产量低、病害频发，但有关桑沟湾海域虾夷扇贝最适养殖密度的相关研究仍处于空白阶段。因此，本研究拟在山东省荣成市桑沟湾海域开展针对虾夷扇贝不同密度的养殖试验，以探究该海域养殖虾夷扇贝的最适密度，及不同养殖密度条件下虾夷扇贝耗氧率和排氨率的变化情况，为虾夷扇贝在桑沟湾海域的合理和可持续养殖提供理论依据。

1 材料與方法

1.1 试验材料

试验于2018年4月中旬在荣成市桑沟湾海域（地理位置：37°01′～37°09′N，122°24′～122°35′E）进行，试验所用虾夷扇贝取自威海长青海洋科技股份有限公司。选取壳长、个体质量基本一致的虾夷扇贝作为试验个体，扇贝初始壳长为（42.0±5.3） mm，初始个体质量为（7.0±3.2） g。

试验所用的养殖笼是由塑料网盘（直径30 cm）及外附的网片（网目1.0 cm）构成的圆柱型结构，共10层，层间距为12 cm。

1.2 虾夷扇贝生长指标测量

试验设计虾夷扇贝的养殖密度分别为4、6、8、10、12个/层，每组设3个平行试验笼（每个笼10层），挂养于桑沟湾海域的同一浮绠上。试验周期为80 d，在试验20、40、60、80 d时，从养殖笼的每层随机挑选2个虾夷扇贝，共20个，进行壳长、壳宽、个体质量的测量。在试验80 d，统计养殖笼中虾夷扇贝的存活率[13]。

虾夷扇贝的相关系数计算如下：

式中：S0和St分别为初始试验扇贝数（个）和试验结束时扇贝数（个）;SH0和SHt分别为初始试验扇贝壳高（mm）和试验结束时扇贝壳高（mm）;BM0和BMt分别为初始试验扇贝个体质量（g）和试验结束时扇贝个体质量（g）;t为试验天数（d）。

1.3 耗氧率和排氨率的测定

在试验80 d，从不同养殖密度组分别随机挑选3只虾夷扇贝放入2 L广口瓶中，添满海水后，用保鲜膜密封，试验持续2 h。每个密度组分别设置10个平行和3个空白对照，空白组只添加海水。测定方法严格按照《海洋监测规范》进行，溶解氧浓度测定采用Winker碘量法，氨氮浓度测定采用次溴酸钠氧化法。测定结束后，将试验扇贝取出并用滤纸吸干表面水分，测量其壳高、壳长、壳宽及个体质量。

耗氧率和排氨率按照如下公式计算：

式中：DO0和DOt分别为试验结束时，空白对照瓶、试验瓶水样溶解氧的含量（μmol/L）;N0和Nt分别为试验结束时，空白对照瓶、试验瓶水样NH+4-N的含量（μmol/L）;V为瓶中水的体积（L）;m为虾夷扇贝湿质量（g）;t为试验持续时间（h）。

1.4 数据分析

试验数据采用SPSS 19.0软件进行分析比较，采用“平均值±标准误”（x±s）表示，进行单因素方差分析（One-Way ANOVA）和Duncan's多重比较分析，P<0.05表示差异具统计学意义，P<0.01表示差异极具统计学意义。

2 结果与分析

2.1 养殖密度对虾夷扇贝生长的影响

在试验过程中，虾夷扇贝的壳长变化呈现递增趋势。由图1可知，在试验20 d，各个试验组间的壳长差异不明显，在试验40 d至60 d，8个/层的壳长要略高于其他试验组，差异不显著（P>0.05）。试验80 d，各个试验组的壳长分别为（70.03±7.37）、（69.91±3.53）、（71.72±3.04）、（66.08±4.35）、（65.12±3.56） mm;8个/层的壳长略高于4、6和10个/层，显著高于12个/层（P<0.05）。

不同养殖密度对虾夷扇贝个体质量变化的影响见图2。由图2可知，在试验20 d，各个试验组的个体质量相差不大，自试验40 d开始，4、6、8个/层虾夷扇贝的个体质量均大于10个/层和12个/层虾夷扇贝的个体质量。在试验80 d，各个试验组虾夷扇贝个体质量分别为（36.23±9.79）、（35.31±6.20）、（37.15±7.48）、（32.92±6.92）、（30.15±5.15） g，其中8个/层虾夷扇贝的个体质量最大，略大于4、6、10个/层，差异不显著（P>0.05）;12个/层虾夷扇贝的个体质量最小，与8个/层存在显著差异（P<0.05）。

各个试验组虾夷扇贝日均壳高增长量、日均个体质量增长量和存活率的比较见表1。由表1可知，试验80 d，各个试验组虾夷扇贝的日均个体质量增长量差异不显著（P>0.05）;8个/层虾夷扇贝的日均壳高增长量略大于4个/层和6个/层，显著大于10个/层和12个/层虾夷扇贝的日均壳高增长量（P<0.05）;8个/层虾夷扇贝的存活率略高于4个/层和6个/层，显著高于10个/层和12个/层（P<0.05）。

2.2 不同养殖密度虾夷扇贝对其排氨率和耗氧率的影响

不同养殖密度组虾夷扇贝排氨率和耗氧率的变化情况见图3和图4。在试验温度相同的条件下，各组的排氨率均在0.15 ～0.20 μmol/（g·h），耗氧率均在1.5 ～2.0 μmol/（g·h），差异不显著（P>0.05）。由表2可知，不同养殖密度组的O/N均在19.40～19.86之间，差异不显著（P>0.05）。

3 讨论

养殖密度是否合理，对海洋生物增养殖至关重要，国内外学者已经对皱纹盘鲍（Haliotis disus hannai）、毛蚶（Scapharca suberenat）、泥螺（Bullacta exarata）、西施舌（Coelomactra antiquata）等的适宜养殖密度进行探究[22-33]，养殖密度过大会影响海洋生物的生长速度，同时还会导致其畸形率和死亡率升高[13]。本研究结论与之基本一致，即随着虾夷扇贝养殖密度的增加，其生长指标（包括壳长、壳高、个体质量等）逐渐降低。可见，在筏式养殖虾夷扇贝的过程中，养殖密度过大会降低其生长速度，甚至影响其存活率，若养殖密度过小，会降低养殖器材和环境资源的利用率，导致养殖成本增加。随着我国扇贝消费需求和养殖规模的不断扩大，对扇贝合理密殖相关探究日渐迫切[34]，合理密殖对提高虾夷扇贝养殖产量和实现经济效益的增长具有关键性作用。

賀先钦等研究表明，8个/m2的虾夷扇贝底播养殖密度在獐子岛海区较为合理[35];萧云朴等在浙江南麂海区采用与本研究相同的养殖笼，探究了虾夷扇贝的最适养殖密度（5、10、15个/层），结果表明10个/层最佳[13];在日本的浮筏养殖中，8个/层（网盘直径34 cm）的虾夷扇贝养殖密度较为普遍[36]。本研究结果表明，虾夷扇贝在桑沟湾海区的最适养殖密度为8个/层，这与先前的研究结果基本一致。也有研究表明，影响虾夷扇贝生长的因素多种多，如初级生产力水平、水体温度、养殖器材通透性等[37]。而各个养殖海域的环境因素都不尽相同，虾夷扇贝最适养殖密度的确定还应因地制宜。

呼吸和排泄主要通过耗氧和排氨来表现，通过测定耗氧率和排氨率可考察贝类的基本生理活动情况，同时呼吸和排泄在贝类能量学、贝类养殖容量和贝类对海洋生态环境影响的研究中成为重要指标[38]，反映了贝类生理活动和环境条件的相互作用。本研究对不同养殖密度虾夷扇贝的耗氧率、排氨率和O/N进行测定，结果显示耗氧率和排氨率最低是8个/层组，但各组间差异并不显著（P>0.05）。但这也说明在最适养殖密度下，扇贝可能处于较低消耗的状态。经计算，8个/层组的耗氧率和排氨率相比其他试验组平均降低 0.17 μmol/（g·h）（降低比例为10.1%）、0.02 μmol/（g·h）（降低比例为9.6%），按照桑沟湾20亿粒扇贝、年产量5万t统计[39]，则选择合理密殖可减少消耗氧气2 382.72 t/年，同时降低氨盐排放量157.68 t/年。但在本试验中，扇贝的生理实验在实验室条件下完成的，并不能真实反映原位条件下的密度胁迫情况，仍待进一步探究。

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