李怀祥,李亭亭,邓正斌,陈荣友,汪正祥

(1.湖北大学资源环境学院,区域开发与环境响应湖北省重点实验室,湖北 武汉 430062;2.湖北五道峡国家级自然保护区管理局,湖北 襄阳 441699;3.长江水资源保护科学研究所,湖北 武汉 430051)

0 引言

野生动物是生态系统中的重要组成部分[1],是环境变化的指示种群,其多样性和分布模式体现了动物对环境变化的响应[2],一直是生态学和动物学研究的热点;野生动物多样性的有效保护与管理,需要大范围、长时间的系统监测网络支持[3].红外相机应用于野生动物的研究与监测中[4-5],由于其具有野外耐久性、对动物的无伤性、非干扰性等优点[6],成为自然保护区野生动物调查的最有效工具之一,相机自动获取的野生动物图像数据可用来分析野生动物的物种组成及时空分布信息[7-8].

野生动物的活动行为分配具有明显的季节性和昼夜的差异[9],掌握动物的活动节律是分析各物种生存策略的前提,是行为生态学研究的重要内容.动物的活动节律包括日活动节律和年活动节律,是分别以24 h 和365 d为周期的活动规律,体现了动物行为在时间维度的分布,是动物对资源和环境高度适应的结果[10].因此,通过分析动物在不同时间段的活动频率和变化规律以掌握物种的时间利用特征具有重要意义[11].

本研究是基于五道峡自然保护区布设的62台红外相机捕获的动物影像数据,对保护区优势种进行了活动特征分析与研究,有助于分析物种的分布状态和时间资源利用特征,为该区域主要兽类的保护和制定管理措施提供科学的数据参考.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况湖北五道峡国家级自然保护区位于湖北省保康县境内,处于大巴山东延余脉荆山山脉主脉,地理位置为31° 45′23″ N～31° 37′ 46″ N, 111° 5′ 44″ E～111° 27′ 58″ E(图1),海拔范围500～1 850 m.保护区总面积20 860 km2,其中核心区面积7 650 km2,缓冲区面积6 352 km2,实验区面积6 858 km2,属森林生态系统类型的保护区.五道峡保护区地处于北亚热带向暖温带的过渡区域,年平均温度8.5 ℃,年降雨量900～1 300 mm.保护区地理位置特殊,山陡谷深,生境复杂多样,孕育了丰富的野生动物资源,在湖北省的动植物区系中占有重要地位.

图1 红外相机布设点位

1.2 相机安装与数据整理红外相机布设以保护区3个片区的核心区为主,缓冲区和实验区根据实际情况布设.红外相机布设地点选择在有动物蹄印、粪便、残骸等活动频繁的区域,并记录其经纬度、海拔和生境,安放前对红外相机(夜鹰TM SG-880 V)参数进行统一设置,工作时间为24 h 全时段,拍照模式为混合拍摄(3张照片+ 20 s视频),灵敏度中,对相机拍摄角度进行调整并固定,确保不会移位,将相机固定在较高大的乔木上,距地面0.5 m左右,每个季度检查相机工作情况并更换电池和内存卡,雨季清理林下拍摄区域草灌茎叶,避免遮蔽红外相机视角.将定期收回的照片通过分拣整理后录入Excel数据表中,物种鉴定参照《中国兽类野外手册》[12]和《中国鸟类野外手册》[13];保护区2019年11月至2020年11月共获得4种优势种兽类(依据相对丰富度确定为小麂、野猪、中华斑羚和猪獾)有效照片数638张(表1),基于此进行活动特征分析.

表1 四种兽类在不同季节的照片数量

1.3 相对丰富度分析将同一编号相机在30 min内拍到的同一物种的所有有效照片记为一张独立有效照片,以排除同一动物长时间停留在相机视野内造成的干扰,算出各物种的相对丰富度指数RAI(relative abundance index)[14],公式为:

IRA=Ai/N×100

式中,Ai代表第i类物种出现的独立有效照片数,N代表独立有效照片总数.

1.4 年活动格局分析通过计算月相对丰富指数MRAI(monthly relative abundance index)来分析物种的年活动格局,公式为:

IMRA=Mij/Nj× 100,

其中,Mij代表第i月(i=1,…,12)动物j出现的有效照片数,Nj代表动物j的有效照片总数.

1.5 昼夜活动节律分析将一天以每2 h为间隔分为12个时间段,以计算动物的相对丰富度(time relative abundance index, TRAI),公式为:

ITRA=Tij/Ni× 100,

其中,Tij代表第i类(i=1…4)动物在第j时间段(j=1,…,12)出现的有效照片数,Ni代表第i类动物的独立有效照片总数.季节差异性分析中Tij代表第i类(i=1,…,4)动物在4个不同季节中第j时间段出现的有效照片数,Ni则代表第i类动物在不同季节的有效照片总数.

1.6 昼行性分析利用昼行性指数β判断动物昼夜型,当β值接近13/24时,代表该物种没有明显的昼夜差别;当β>13/24时,表明该物种主要在白天活动,属昼行性物种;β<13/24表明该物种主要于夜间活动,属夜行性物种.

β=Di/Ni,

Di代表第i类动物(i=1,…,4)在白天(6:00—18:00)出现的独立有效照片数,Ni代表第i类动物的全部独立有效照片总数.

2 结果与分析

2.1 相对丰富度本研究所涉及的4种兽类总计独立有效照片638张(表1),总计捕获兽类独立有效照片853张,占保护区全部兽类独立有效照片的74.8%,鉴兽类相对丰富度由高到低是:小麂Muntiacusreevesi(29.07)、野猪Susscrofa(18.64)、中华斑羚Naemorhedusgriseus(18.52)、猪獾Arctonyxcollaris(8.56).

2.2 年活动格局通过对4种兽类月相对丰富度分析:小麂、中华斑羚、野猪和猪獾的年活动格局整体较为相似,以夏季秋季丰富度较高,春季丰富度相对较低,冬季丰富度最低(图2):不同物种在不同季节中活动情况不同: 小麂在7、8月份丰富度达到一年中的最高峰,其次在6月和9月活动频繁,即主要在夏季活动,春季和秋季活动频率相对较低,丰富度最低的月份出现在1月和2月;中华斑羚在9月和10月活动频率较高,大部分活动出现在秋季,其次是夏季和春季,冬季有活动但活动频率低,活动频率最低的月份出现在2月份;野猪在全年中的活动集中地活动高峰在6、7月份和10、11月份,整体来看夏季和秋季的相对丰富度接近,虽然1、2、3、4月份活动频率最低,但由于野猪适应能力较强,仍见野猪活动迹象;猪獾全年的活动高峰出现在7、8月份,即夏季相对丰富度最高,其次是春秋季节活动,猪獾在冬季的活动频率极低,1月和2月未捕获到其踪迹.

图2 五道峡4种兽类优势种年活动格局

2.3 昼夜节律季节差异分析小麂在春季上午活动强度一直平缓增加,到10:00—12:00时出现一个活动高峰,另一个活动高峰出现在16:00—18:00,夏季和秋季的早活动高峰均出现在6:00—8:00,但晚高峰出现时间不同,夏季出现在18:00—20:00,秋季活动晚高峰提前至16:00—18:00,冬季活动较少,仅活动于8:00—10:00和16:00—18:00两个时间段(图3A).

中华斑羚在不同季节的活动均呈现双峰型特点,没有较大差异,除冬季早高峰较其他季节延迟1 h,其他季节均为早活动高峰在6:00—8:00,晚活动高峰出现在16:00—18:00,曲线呈以两个活动高峰为中心向周围时间段逐渐降低(图3B).

野猪在春季活动在上午不断加强,到4:00—6:00达到一天中的活动高峰,之后活动频率降低,12:00—14:00活动频率降至最低,16:00—18:00出现第二个活动高峰,夏季的活动模式较春季没有明显变化,均存在上午和下午两个活动高峰,秋季除了早上4:00—6:00和18:00—20:00两个高峰,在上午10:00—12:00又出现了一个小活动高峰,野猪冬季上午无明显的活动高峰,活动集中于下午16:00—18:00,此活动高峰较其他季节活动峰值出现的时间提前2 h(图3C).

猪獾由于有冬眠的习性,因此在冬季的丰富度极低,故仅分析其他3个季节的昼夜活动特征,春季、夏季和秋季的两个活动高峰均出现于夜晚,春季和夏季的早晚高峰时间段一致,分别是4:00—6:00和18:00—20:00,秋季略有不同,较春夏季早晚活动高峰分别提前和延后2 h(图3D).

2.4 昼行性分析由物种昼行性分析可以看出(图4),野猪、中华斑羚和小麂昼行性指数均为0.5左右,野猪的昼行性指数高于小麂和中华斑羚,但差距不明显,昼行性特征不显著,小麂和中华斑羚的夜行性特征不显著,3种有蹄类动物昼间兼夜间活动,不属于典型的昼行性物种或者夜行性物种,食肉目兽类猪獾为典型的夜行性动物,昼行性指数分别为0.159,夜行性活动特征明显,白天少有活动.

图4 昼行性指数β

3 讨论

本研究中涉及的4种兽类的独立有效照片占保护区全部物种照片的74.8%,说明五道峡国家级自然保护区分布有丰富的兽类资源,且以小麂占优势,我们认为偶蹄目动物占优势的主要存在两方面原因:首先是保护区内存在有大面积的适宜栖息地,其次是保护区缺少大型食肉动物,来自食肉动物捕食压力小,使得偶蹄目及其他杂食性动物丰富度处于较高水平.

保护区4种优势种兽类相对丰富度最高的月份多出现的在夏季或秋季,主要原因是保护区冬季期间多降雪,食物获取困难.小麂和中华斑羚在全年中的活动低峰出现在冬季,二者均为植食性兽类,取食组成中,冬季由于地面禾本科植物稀少,以取食灌木为主,其他季节以非禾本科草本为主要取食对象,夏季禾本科草类和灌木资源均较为充沛,且小麂和中华斑羚生性胆小,繁茂的枝叶、灌丛可以为取食和其他行为提供隐蔽;野猪的生存能力较小麂和中华斑羚更强,因此冬季野猪的相对丰富度更高;猪獾全年的活动特征成因主要是夏半年有较为充沛的食物,且4—10月为猪獾的繁殖季节,5月份之后,雄獾为寻找配偶而非常活跃,由于猪獾有冬眠的习性,11月之后猪獾的活动频率降低直至不在出现.4种兽类在不同季节中活动曲线有所不同,猜测是由于不同种兽类对食物、温度和天气等外在条件的反应不同,出现活动高峰提前或者延后的具体原因有待深入研究.

从昼夜活动节律分析结果看,3种有蹄类动物均为晨昏活动习性,而猪獾属于典型的夜行性物种,由于猪獾喜好安静的环境,因此多为夜晚活动,这种昼夜选择均由于哺乳动物内源性的昼夜节律对环境的高度适应[15],有蹄类动物都具有明显的晨昏活动习性[16-17],猪獾采取夜间活动的策略可能是为避开人类活动,本研究也显示小麂和中华斑羚在红外相机附近活动时,出现注视和探听行为,也说明二者生性机敏[18],这与前人的研究结果相似[19].

红外相机适合于陆栖性动物的活动模式探索,能够省时省力地获取到野生动物的活动资料,并为动物生态学的研究提供准确的数据支持.五道峡国家级自然保护区具有丰富的野生动物资源,但由于保护区面积较大,动物活动格局调查在短时间难以完全覆盖保护区内所有动物类群,后续研究中应扩大监测范围,增加监测相机数量,并结合环境特征研究动物的活动特征影响因素,以期更好地建立保护区内的野生动物保护与监测机制.

4 结论

1)3种偶蹄目兽类活动特征相似,但受食物、环境和自身习性的影响,在不同月份表现出不同的活动特征,小麂在7月和8月最活跃,中华斑羚和野猪10月和11月最为活跃,3个物种均为1月和2月活动频率最低,总的特征是:夏季为活动高峰,丰富度最高,春秋季节丰富度较高,冬季的丰富度最低.

2)在从不同季节昼夜活动规律来看,3个物种的早活动高峰均在4:00—8:00之间出现,晚活动高峰出现在16:00—20:00,不同物种虽然在不同季节会出现活动高峰的提前和延后,但整体昼夜活动特征不变.

3)3种偶蹄目兽类都具有典型的晨昏活动习性,不属于典型的昼行性和夜行性物种,野猪略倾向于白天,中华斑羚略倾向于夜晚活动.

4)猪獾的年活动格局和昼夜活动较偶蹄目兽类有较大差异,夏季丰富度最高,冬眠期间丰富度接近于0,与其他3种兽类形成鲜明对比,昼夜活动规律表现为典型的双峰型活动模式,活动集中于日出之前和日落之后,属于典型的夜行性动物.

致谢感谢五道峡国家级自然保护区工作人员对野外工作的支持和帮助.