宋佩宜 付强 穆宠安 孙博远 姜婉竹

摘 要：食用菌为餐桌常见美食，具有高蛋白、高维生素、高纤维、低脂肪特点。我国食用菌种质资源丰富，具有多种特色珍稀食药用菌。美味扇菇，又称元蘑、冻蘑、亚侧耳，子实体味道鲜美，常在温度较低的东北地区栽培，是东北地区特色食用菌。具有助消化、降血压、抗氧化、增强免疫力等功效，营养价值和药用价值极高。美味扇菇研究主要集中在我国，国外研究较少。本文对珍稀食用菌美味扇菇形态学特征、食药用价值、活性成分、栽培管理、遗传育种等方面研究内容进行概述，提出目前研究中尚存在的一些问题，并对未来发展方向及前景进行展望，旨在为美味扇菇推广应用提供理论参考和指导。

关键词：美味扇菇；形态学特征；食药用价值；活性成分；栽培育种

Abstract：As  a  common  food  on  people's  table，edible  fungi  have  the  characteristics  of  high  protein，high  vitamin，high  fiber  and  low  fat. China  has  rich  germplasm  resources  of  edible  fungi，which  are  rare  edible  and  medicinal  fungi  with  various  characteristics.Sarcomyxa edulis，whose  fruiting  body  tastes  delicious，is  often  cultivated  in  the  northeast  region  with  low  temperature，and  is  the  characteristic  edible fungus  in  the  northeast  region.It  has  the  effects  of  aiding  digestion，lowering  blood  pressure，antioxidation，strengthening  immunity，etc.，and has  high  nutritional  and  medicinal  value.S.edulis  research  is  mainly  concentrated  in  China，and  foreign  research  is  less.This  paper summarizes  the  research  contents  of  rare  edible  fungus  S.edulis  in  terms  of  morphological  characteristics，edible  and  medicinal  value，active ingredients，cultivation  management，genetics  and  breeding，puts  forward  some  existing  problems  in  the  current  research，and  looks  forward to  the  future  development  direction  and  prospects，with  the  purpose  of  providing  theoretical  reference  and  guidance  for  the  promotion  and application  of  S.edulis.

Keyword：Sarcomyxa  edulis；morphological  characteristics；edible  and  medicinal  value；active  ingredients；cultivation  and  breeding

美味扇菇（Sarcomyxa  edulis）隸属于担子菌门Basidiomycota，小菇科Mycenaceae，美味扇菇属Sarcomyxa[1-2]，是东北地区特色低温型食药用菌，曾用名亚侧耳、冻蘑、元蘑、冬蘑、黄灵菇等[3-6]。

子实体味道鲜美，具有极高营养和药用价值，蛋白质含量高、脂肪含量低，有助消化、降血压、抗氧化[7-9]、防癌抗肿瘤[10]、抑制HIV-1[11]、增强免疫力[12]、减毒增效[13]、防辐射[14]等功效，深受广大消费者的喜爱。

美味扇菇广泛分布于北半球区域，尤其是中国，在我国主要集中在吉林、黑龙江、河北、山西、广西、陕西、四川、云南、西藏等地，其中以东北林区最多。在中国已开始推广栽培，目前已在乡村振兴和大健康领域做出积极贡献，产业发展前景良好。

目前美味扇菇的研究主要集中在我国，国外研究相对较少。因此，本文从形态学特征、食药用价值、活性成分、栽培管理、遗传育种等方面对美味扇菇的研究近况进行说明，以期为美味扇菇的发展提供新思路。

1 形态特征

美味扇菇子实体肉质，呈覆瓦状叠生或者丛生，中等或稍大，子实体扁平球形至伸展，近半圆形或肾型。表面呈黄色、黄褐色或黄绿色，菌盖边缘平滑、波褶或缺刻[15]。

菌褶微黄色狭窄密集，菌褶和菌柄处相连却不向下延生。菌柄侧生粗短或无，表面有褐黄色的短毛边缘光滑。菌肉白色厚，孢子印白色，孢子无色、光滑腊肠形，囊状体梭形，中部膨大[16]。

2 食药用价值

美味扇菇作为我国东北地区特色食药用菌，营养价值和药用价值极丰富[17-19]。马岩[20]和曹瑞敏[21]等研究表明美味扇菇子实体硷溶性和碱溶性多糖提取物具有抑制小鼠S180和肝癌H22细胞生长及促进其死亡的作用，有效降低了宿主死亡率。李小雨[22-24]对不同多糖活性部位进行探究表明，美味扇菇多糖对电离辐射诱导脾细胞DNA凋亡起到显著的防护功效，并不同程度的促进了脾细胞和内皮细胞增殖，显著地提升辐射后脾细胞和内皮细胞的存活率，具有抵抗射线损伤的作用。

宋振康[25]优化了美味扇菇多糖提取的工艺，并利用DEAE-纤维素离子交换层析技术对美味扇菇多糖进行分级，通过紫外全波长扫描分析多糖级分结构。通过不同浓度的元蘑多糖剂量实验，表明美味扇菇多糖具有一定的抗疲劳活性。

Li[26]等分析不同的干燥方法对美味扇菇多糖理化性质和抗氧化活性的影响。季瑞雪[27]等研究结果表明，美味扇菇多糖还具有免疫调节的功能，可作为免疫调节剂添加到功能性食品和药品中。Inafuku[28]等研究表明美味扇菇部分提取物对肥胖患者的非酒精性脂肪肝具有一定的保护作用。Inoue[29]等利用美味扇菇对肥胖、糖尿病脂质异常发病机制进行了研究。

3 活性成分

美味扇菇含有多种活性成分，分析其活性成分组成能有效研究食药用价值。Cao[30]分析了美味扇菇子实体的化学成分，鉴定出7种化合物和6种酸性物质。曹瑞敏[31]等对野生美味扇菇进行微量元素分析，发现美味扇菇中Fe、Mg、Zn、Ca等微量元素含量较高。王禄禄[32]对美味扇菇中微量元素及矿质元素进行了测定，并利用不同极性溶剂对美味扇菇进行提取，测定其中总酚、总黄酮、麦角甾醇和腺苷含量及粗提物得率，从而进行抗氧化活性比较分析。栗铭鸿[33]利用透析法对美味扇菇多肽进行分级，并分析多肽的氨基酸组成和结构，比较其抗氧化能力和稳定性。陈湘[34]、Li[35]和张致呈[36]对美味扇菇多糖的提取工艺进行了研究。刘宇[37]对不同美味扇菇菌株的菌絲发酵液多糖含量进行了比较分析。

4 栽培管理

随着美味扇菇的栽培规模逐渐扩大，菌株驯化栽培及基质配方筛选成为目前研究的重点。邢玉龙[38]和邱田美[39]等对野生美味扇菇进行驯化栽培研究。韩金胜[40]等通过美味扇菇的生长特性观察及人工栽培经验，对李子园内立体栽培美味扇菇的操作流程进行了管理技术要点说明。辛树权[41]和许泽成[42]等对美味扇菇的反季节栽培技术要点进行讨论。贾静[43]、王志彬[44]和刘姿彤[45-46]等利用菌糠、豆秸和玉米芯进行美味扇菇栽培配方筛选。

2018年黑龙江省林科院发布实施了林业行业标准LY/T  1919-2018《元蘑干制品》，该标准对美味扇菇干制品要求、检验方法和检验规则进行规定，为美味扇菇干制品生产提供检验标准[47]。

吉林农业大学姚方杰团队通过多年栽培出菇试验，结合数据分析，发布了美味扇菇行业标准NY/T  3736-2020《植物品种特异性（可区别性）、一致性和稳定性测试指南  美味扇菇》，该标准发布实施为美味扇菇的品种保护及新品种选育提供了理论依据[15]。

此外，近几年还发布了DB23/T  730-2016《绿色食品  元蘑生产技术操作规程》[48]、DB22/T  1151-2019《亚侧耳（元蘑）安全生产技术规程》[49]、DB23/T  2524-2019《元蘑栽培技术规程》[50]、DB23/T  2890-2021《元蘑林下栽培技术规程》[51]等地方标准，这些标准的发布实施为美味扇菇的规范化栽培生产提供了技术支撑。

5 遗传育种

随着分子生物学及全基因组测序技术发展，优良菌株选育及遗传基础研究也有了新的发展方向。邹莉[52]等对美味扇菇的生物学特性进行了分析。王义[53]进行生物学特性研究的同时也利用原生质体融合育种对美味扇菇与松口蘑进行了优良菌株选育研究。王鹏[54]等通过系统选育方法选育了美味扇菇新品种“旗冻1号”。

宋吉玲[16]利用光学显微镜和荧光显微镜通过三轮配的方法，解析了美味扇菇由A、B两对不亲和性因子构成，分析了不亲和性因子的多样性，通过单-单杂交的方法筛选出2株优良菌株。

酒连娣[55-56]等利用盖玻片培养法研究美味扇菇担孢子的形态特征及萌发特性，采用普通光学显微镜和荧光显微镜观察初生菌丝和次生菌丝的形态，运用石蜡切片和徒手切片相结合的方法观测担子果发育情况，通过单-单杂交的方法筛选出4株优良菌株。

罗升辉[57]通过对不同碳源、氮源、C/N、无机盐、PH和温度等条件的筛选对美味扇菇的高产参数进行比较分析，明确了不同培养基中纤维素酶、半纤维素酶、木质素酶及淀粉酶等酶活参数的变化，筛选出1株优良菌株。

张瑞[58]通过分子量测定、糖分析、傅立叶红外光谱分析及扫描电镜分析等技术对美味扇菇不同栽培时期培养料中木质纤维素组分结构进行分析，初步探究培养料中木质纤维素利用情况与美味扇菇生长发育的关系，并解析了美味扇菇子实体相关降解酶。

田风华等[59-60]评价了美味扇菇的种质资源，解析了美味扇菇的全基因组序列及分子进化等方面研究，获得大小为35.65Mb的基因组序列，包含41个contigs，GC含量48.31%，编码9364个预测基因。Duan[61]等探索了美味扇菇的生长发育机制并阐明其遗传背景，结合DEG和WGCNA分析，筛选出美味扇菇六个生长发育阶段的关键基因。分析关键基因的GO和KEGG通路，并使用GSEA对不同时期的所有基因进行GO和KEGG分析。Duan[62]也通过比较转录组和WGCNA的方法获得了19个与木质纤维素降解密切相关的基因共表达模块，并从相关性模块中发现了许多参与木质纤维素降解途径的关键基因，这些结果为进一步研究美味扇菇木质纤维素降解的分子遗传机制提供了线索。刘梦雪[63]利用ISSR和SRAP方法分析美味扇菇遗传多样性。

6 展望

美味扇菇是我国东北地区珍稀食药用菌，具有极高的营养价值和药用价值，深受消费者的喜爱。在中国已开始推广栽培，目前已在乡村振兴和大健康领域做出积极贡献，产业发展前景良好。但栽培历史较短，目前生产中使用的菌种多来源于野生品种的简单驯化，菌种易发生退化，并且在栽培上还未形成统一的管理标准，导致产量和品质不稳定。

关于美味扇菇的研究还需深入，需要采用系统选育、杂交育种、诱变育种、原生质体融合育种和基因工程育种等不同的育种手法选育优良菌株，丰富种质资源库，为产业提供优良种质并建立配套的栽培技术。此外，美味扇菇的全基因组及转录组测序是近两年才公布的，还需从基因层面对美味扇菇的有性繁殖系统、代谢途径、生长发育相关基因进行更深入研究，并开发美味扇菇的相关食品、药品、保健品，从而提高美味扇菇的产品附加值。

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