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南亚热带红锥人工林生物量分配与碳氮磷积累特征

2023-05-30范国强陈富强刘菊秀唐旭利

安徽农业大学学报 2023年2期
关键词:红锥人工林胸径

郭 勇,刘 岳,范国强,陈富强,刘菊秀,唐旭利,李 旭*

南亚热带红锥人工林生物量分配与碳氮磷积累特征

郭 勇1,刘 岳2, 3,范国强4,陈富强1,刘菊秀2,唐旭利2,李 旭2, 3*

(1. 广东省龙眼洞林场,广州 510520;2. 中国科学院华南植物园退化生态系统植被恢复与管理重点实验室,广州 510650;3. 中国科学院大学,北京 100049;4. 广东省乐昌林场,韶关 512219)

为了探究南亚热带红锥人工林的碳氮磷积累及其分配特征,为区域尺度生物量和碳储量的估算和碳汇潜力的评估提供基础数据,通过样地标准木生物量实测和实验室分析结合的方法,研究了广东省乐昌林场15年林龄红锥人工林的生物量分配和碳氮磷积累特征。结果表明:(1)随着胸径()的增加,红锥整株生物量和各器官生物量呈增加的趋势,器官生物量的大小排序依次为干、皮、枝、叶和根。(2)采用和DH建立的红锥生物量方程差异很小,2个整株生物量模型= 0.490 52.082 8和= 329.01(2)0.830 4拟合度高。(3)红锥根的C含量显著低于叶、枝、干和皮(< 0.05),而红锥叶的N和P含量显著高于枝、干、根和皮。(4)红锥各器官C积累量排序为干>根>皮>叶>枝;N积累量排序为叶>枝>干>根>皮;P积累量排序为皮>枝>根>叶>干。综上,红锥人工林碳氮磷积累量较大且具有较高的养分利用效率,在南亚热带人工林经营和林分改造中,选择如红锥阔叶树种造林可获得较高的林分生产力和碳汇效益。

红锥;生物量;分配格局;碳氮磷积累;生物量模型

森林是陆地生态系统最大的碳(C)库,在全球变暖不断加剧的大背景下,森林的C汇功能受到各国政府的重视[1-3]。然而,由于人为活动和土地利用格局的因素导致森林资源的降低,发展人工林成为固C增汇和应对全球气候变化的一项重要举措[3-4]。林分生物量作为评估森林固C增汇的重要指标,可以反映出森林生态系统结构和功能优劣以及生产力大小[4]。因而,如何准确评估森林C储量及增长潜力是评价森林的重要内容,也是预测和估算C汇潜力大以及全球气候变化趋势的重要依据[5-6]。林分生物量的监测与C汇能力评估十分重要,近年来已陆续构建了马尾松()、杉木()和马占相思()等先锋树种的生物量模型[7-9]。目前,生物量模型模拟法和遥感等新兴技术是对区域生物量测定的主要方法,但地面实测仍是应用最广泛、校准新兴技术和新估算方法的基础[10]。

氮(N)和磷(P)是自然生态系统中较强的限制因子,叶片N、P含量可反映植物和土壤养分状况[11-12]。早期对植物养分的研究主要集中在叶片上,忽略了其他器官的重要性和差异性,这可能会给研究结果带来较大的不确定性[12]。正确认识森林生态系统养分的积累和分布可以为土壤肥力和轮伐期的制定提供科学指导,也能作为评价森林不同经营措施对地力响应的重要依据[13-15]。近年来,国内外先后对马尾松[14]、杉木[15]和马占相思[16]等先锋林的养分积累和分配展开大量研究,而对于阔叶硬木树种红锥()的研究较少。

我国南亚热带地区种植较为广泛的阔叶树种红锥各器官的元素含量、养分积累和分配特征研究多见于天然林,研究结果很难直接应用在人工林 中[12,18-19]。目前,已有学者对红锥人工林的生长规律[2,17]、生理生态[12,18-20]以及对红锥人工林生物量和C储量进行了评估[21-23],但受地理条件影响,同种植物在不同地区的表现不尽相同,我国南亚热带区域尺度的人工林固C能力和潜力尚缺乏实地测量支撑。为此,本研究以广东省乐昌林场的15年林龄红锥人工林为研究对象,通过实地全收割15株红锥标准木进行解析和室内化学分析,建立适合该区域的红锥生物量模型,并评估红锥的养分含量和积累情况,以期为南亚热带区域尺度红锥人工林生物量和C储量的估算提供模型和基础数据,为提高区域尺度森林生物量和碳储量估算的准确性提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地位于广东省韶关市广东省乐昌林场,地理坐标为东经113.303°,北纬25.165°,属北江水系的武水流域南岭山地的大庾山南部,海拔300 ~ 500 m。研究区是典型的亚热带季风气候,年均温度19.6 ℃,年均降水量1 522 mm,全年无霜期270 d。土壤类型为山地黄红壤,主要由花岗岩发育成的中厚腐殖质层,厚度为10 ~ 20 cm(表1)。

研究区人工林主要种植的树种有:杉木、马尾松、马占相思、乐昌含笑()、米老排()、红锥等。林下主要的灌木物种有:三桠苦()、粗叶榕()、九节()、毛冬青()、银柴()、罗伞树()、秤星树()、假鹰爪()和鲫鱼胆()等。主要的草本物种有:乌毛蕨()、扇叶铁线蕨()、团叶陵齿蕨()、芒萁()、淡竹叶()、草珊瑚()、狗脊()和酸模芒()等。

表1 样地基本信息

1.2 植物生长测量、样品采集及处理

2020年12月23日,在全面踏查广东省乐昌林场后洞管护站的基础上,选取15年林龄的红锥人工林建立3个不重叠的20 m × 20 m样方(样方间间隔10 m以上),采用胸径尺和测高仪进行每木测量,记录胸径(D,cm)和树高(H,m)。经过统计分析,依据径阶株数分布特征筛选出符合该地生长特点的15株红锥标准木(< 10 cm 1株,10 cm ≤< 15 cm 7株,15 cm ≤< 20 cm 5株,≥ 20 cm 2株)。砍倒后用皮尺和胸径尺测量15株标准木的树高和胸径,现场测定各器官的鲜重,随后对各器官按比例取样(大于1 kg)带回实验室测定生物量和碳氮磷含量。在65℃的烘箱内烘干至恒质量,计算红锥整株和各器官的生物量(B,kg)。

分别取烘干后的各红锥标准木样品(共75个样品)称重并磨碎,采用Walley-Black’s湿消解法测定红锥(叶、枝、干、根和皮)的全C含量,采用凯氏测N法进行全N含量测定,采用钼蓝比色法测定进行全P含量测定[24-25]。养分积累量(A)为生物量和养分含量的乘积:

A=BE

式中,为养分积累量(kg),为生物量,为养分含量(C、N或P),植物为器官(叶、枝、干、根和皮)。

1.3 数据处理与分析

选用幂函数形式的一元生物量方程(= a()b,式中,为,为或DH,a和b为常数),利用非线性回归法建立红锥单株、各器官生物量与和DH的回归方程。

用Excel 2020进行数据整理、统计和制图,利用SPSS 22.0进行非线性回归分析、单因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD多重比较。显著性水平设定为= 0.05。

2 结果与分析

2.1 红锥生物量及分配

选取的红锥15株标准木,其树高和胸径的范围分别为10.40 ~ 19.80 m和8.92 ~ 22.92 cm,均值分别为(15.65 ± 0.60)m和(15.15 ± 0.96)cm。随着红锥胸径的增加,红锥整株和各器官生物量呈增加趋势,其中整株生物量从45.41 kg增加到332.24 kg,均值为(151.10 ± 20.73)kg;红锥叶生物量从0.94 kg增加到12.65 kg,均值为(3.97 ± 0.76)kg;红锥枝生物量从3.97 kg增加到30.58 kg,均值为(11.07 ± 1.85)kg;红锥干生物量从26.55 kg增加到240.53 kg,均值为(117.13 ± 16.34)kg;红锥根生物量从1.76 kg增加到6.68 kg,均值为(3.37 ± 0.35)kg;红锥皮生物量从6.98 kg增加到41.80 kg,均值为(15.56 ± 2.23)kg(表2)。

2.2 红锥生物量模型

选择= a()b和= a(DH)b构建红椎生物量方程,结果表明无论是以还是DH构建的生物量方程均达到显著水平(< 0.05)(图1和图2)。具体来看,以构建的红锥皮、红锥干和整株红锥生物量方程拟合效果较好,分别为:红锥皮生物量= 0.151.685 7,决定系数2= 0.857 2(< 0.001);红锥干生物量= 0.214 72.228 82,决定系数2= 0.943 4(<0.001);整株红锥生物量=0.490 52.082 8,决定系数2= 0.960 8(< 0.001)。但是,红锥叶、枝和根的生物量模型拟合效果相对较差(图1)。

DH构建的红锥皮、红锥干和整株生物量的相对生长方程拟合与结果相似,分别为:红锥皮生物量= 28.553(DH)0.654 6,决定系数2= 0.812 3(< 0.001);红锥干生物量= 276.75(DH)0.922 6,决定系数2= 0.964(< 0.001);整株红锥生物量= 329.01(DH)0.830 4,决定系数2= 0.96(< 0.001)。但是,红锥叶、红锥枝和红锥根的生物量模型拟合效果相对较差(图2)。

表2 标准木特征

2.3 红锥各器官碳氮磷含量及计量比特征

整体来看,红锥根的C含量显著低于红锥叶、枝、干和皮(< 0.05),N和P含量红锥叶片显著高于红锥枝、干、根和皮(< 0.05)(图3)。具体而言,红锥各器官的C含量范围在455.03 ~ 489.21 mg·g-1,其中红锥叶的C含量最高,为(489.21 ± 4.13)g·kg-1,但与红锥枝、干和皮未达到显著水平,红锥根的C含量最低,为(455.03 ± 4.42)g·kg-1。红锥叶的N含量(20.32 ± 0.57)g·kg-1显著高于红锥枝(8.20 ± 0.41)g·kg-1和红锥皮(7.45 ± 0.34)g·kg-1,且红锥枝和红锥皮的N含量显著高于红锥根(6.09 ± 0.45)g·kg-1,红锥干N含量(4.18 ± 0.22)g·kg-1显著低于其他器官(< 0.05)。和N元素类似,红锥叶片的P含量(0.86 ± 0.04)g·kg-1显著高于红锥枝(0.41 ± 0.04)g·kg-1和红锥皮(0.45 ± 0.04)g·kg-1,且红锥枝和红锥皮的P含量显著高于红锥根(0.26 ± 0.02)g·kg-1,红锥干N含量(0.10 ± 0.01)g·kg-1显著低于其他器官(< 0.05)。

计量比方面,红锥各器官的C:N和C:P有着相同的趋势,均为红锥干> 红锥根> 红锥枝和红锥皮> 红锥叶(< 0.05)。红锥各器官的N:P范围在19.40 ~ 44.34,红锥干的N:P(44.34 ± 5.10)显著高于红锥叶(24.01 ± 0.91)、红锥枝(22.29 ± 1.83)、红锥根(26.48 ± 3.28)和红锥皮(19.40 ± 2.18)(< 0.05)(图4)。

图1 红锥生物量与胸径的关系

Figure 1 Relationship between biomass and DBH in different organs of

图2 红锥生物量与D2H的关系

Figure 2 Relationship between biomass andDHin different organs of

图内数值为Mean ± SE。下同。

Figure 3 C, N and P concentrations in different organs of

图4 红锥不同器官的C:N、C:P和N:P

Figure 4 C:N, C:P and N:P in different organs of

图5 红锥不同器官碳氮磷积累量

Figure 5 C, N and P accumulation in different organs of

2.4 红锥各器官碳氮磷积累特征

由图5可知:C积累量方面,红锥干(9.68 ± 0.27) kg显著高于红锥根(3.73 ± 0.19)kg、红锥叶(1.95 ± 0.37)kg、红锥枝(1.93 ± 0.33) kg和红锥皮(1.98 ± 0.10)kg(< 0.05);N积累量方面,红锥叶(0.22 ± 0.03)kg显著高于红锥枝(0.12 ± 0.02)kg、红锥干(0.003 ± 0.00)kg和红锥根(0.002 ± 0.00)kg,且显著高于红锥皮(0.001 ± 0.00)kg(< 0.05);P积累量方面,红锥枝(0.20 ± 0.02)kg和红锥皮(0.20 ± 0.02)kg显著高于红锥叶(0.10 ± 0.01)kg和红锥根(0.12 ± 0.01)kg,且显著高于红锥干(0.05 ± 0.00)kg(< 0.05)。

3 讨论与结论

本研究在广东省乐昌林场15年林龄的红锥人工林选取15株红锥标准木,其树高和胸径的范围分别为10.40 ~ 19.80 m和8.92 ~ 22.92 cm,均值分别为(15.65 ± 0.60)m和(15.15 ± 0.96)cm,选取的红锥胸径分布较为合理。研究表明,随着红锥胸径增加,整株红锥生物量和各器官生物量也呈增加趋势,且各红锥器官生物量的分配大小依次为红锥干、红锥皮、红锥枝、红锥叶和红锥根。赵樟[22]在广西23年林龄的红锥人工林中发现红锥的单株生物量为152.84 kg,与本研究中15年林龄的红锥单株生物量为151.10 kg接近,这可能是因为抚育和地理因素导致本研究地的红锥长势良好。植物在适应环境的过程中使得各器官具有异速生长属性,而异速生长的作用也是维系植物整株生物量与各器官生物量分配间相对稳定[8-9,15, 26, 28]。研究发现红锥干的生物量占比红锥整株生物量超过75%,这可能是因为红锥作为优质的用材树种,其特性就决定了红锥干生物量是构成林分生物量的最主要部分,因而红锥干生物量分配比在各器官分配比中最大。红锥的生长习性表明红锥的树皮不易脱落,随着生长发育,红锥皮的生物量不断累积增多,所占比例随林龄而增加。而红锥枝叶都有一定的生长周期,其生长过程中会不断代谢枯死现象,因此在各器官中的现存生物量中,红锥枝叶现存生物量低于红锥干和红锥皮[12, 19, 26]。

前人研究表明,由于树龄、立地条件和管理措施等差异,林分生物量累积和单株生物量分配方式也不尽相同[15, 17, 26, 29-30]。本研究发现树高和胸径是红锥单株生物量和各器官生物量的主要相关因子。整株生物量的估算一般基于异速生长方程,对样地每木汇总或选取标准木得到林分水平上的生物量[31-32]。在区域尺度上,生物量估算一般基于生物量与材积的比值,但建模过程复杂,同时也需要大规模野外实测数据支持[33-34]。本研究选取的15株红锥标准木,通过木材解析和实验室测定,以和DH为预测变量的生物量模型均达到显著性水平(< 0.01)。整体上,采用和DH建立的红锥生物量模型差异很小,但以DH为预测变量的红锥生物量方程优于。其中,红锥整株生物量= 0.490 52.082 8(2= 0.960 8)和整株生物量= 329.01(DH)0.830 4(2= 0.96)的拟合效果较好,为南亚热带区域尺度的人工林生物量和C储量估算提供了借鉴和参考。本研究中2个红锥生物量模型均为单变量模型,且关键变量为或DH。孙操稳等[30]在青钱柳生物量模型分配和刘坤等[35]在银杏生物量模型分配的研究结果表明,当单变量已具有较好的拟合效果时,再引入新的变量可能会降低模型的准确性[30,36]。此外,本研究中15年林龄的红锥人工林尚未进入完全郁闭状态和成熟期,胸径与树高受密度等因素的影响较小,因此利用或DH建立模型能够较准确地进行预测,这对红锥人工林的固C能力和模型修订工作具有重要意义。

在植物生长发育过程中,由于各器官的作用不同,N含量和P含量在植物体各器官也存在差异。本研究中红锥各器官C含量在0.45 ~ 0.50之间,而明安刚等[23]在广西的红锥人工林发现红锥各器官的碳含量为49.7% ~ 57.9%,这可能是因为研究区和广西的林龄和地理差异导致的。红锥根的C含量低于其叶、枝、干和皮,这与前人研究结果一致[12,19]。此外,研究发现红锥各器官的N含量和P含量变化趋势相似,均为叶>枝、皮>干、根,类似结果在杉木和马尾松中也有报道[9,15],这可能是因为红锥叶片作为同化器官,生理功能最强,因而C、N和P含量均最高,其中N和P含量均显著高于其他器官(< 0.01)。而以木质为主的红锥干,生理功能最弱,其N和P的元素含量均显著低于其他器官。C、N、P化学计量比是生态系统过程及其功能的重要特征,它体现了C的积累动态及N、P养分限制格局,同时也揭示了生长速率与养分分配的关系[9,12-16,37]。通常情况下,叶片的C:N和C:P可以反映植物在吸收养分过程中对C的同化能力和N、P利用效率[11-13]。研究发现红锥叶片C:N(24.4)在各器官中最低,但均高于全球平均水平(22.5)[11],说明该地区的红锥人工林N利用效率较高。叶片N:P可以帮助我们了解植物的养分限制:通常叶片N:P小于14,表征植物生长受N限制;而N:P大于16,则说明植物生长和发育受P限制[11]。本研究发现红锥叶片N:P为24.01,说明该地区红锥人工林的生长和发育受到P限制的影响。鉴于我国南亚热带N富集而P贫瘠的特点[38],建议该地区人工林定期进行施肥处理,以实现林地持续提升和发挥森林的固C能力生态服务功能。

红锥人工林各器官C积累量排序为:干>根>皮>叶>枝,这说明红锥各器官C积累量是由红锥各器官生物量和养分含量共同决定的,红锥干的生物量显著高于其他器官,而各器官C含量差异不大,故红锥干的C积累量显著高于其他器官,这与阔叶树种米老排和针叶树种马尾松人工林的研究结果类似[9,14,23,26]。红锥林各器官N积累量排序为:叶> 枝>干>根>皮;P积累量排序为:皮>枝>根>叶>干。结果表明各器官在不同养分积累与分配均存在一定差异,这是由红锥各器官的N和P的含量差异大于生物量的差异共同导致的。相比而言,红锥的养分积累量大于针叶树种杉木[15]和马尾松[9]等,因此,在南亚热带人工林经营和林分改造中,选择如红锥阔叶树种造林可获得比针叶林更高的林分生产力和C汇效益。

综上所述,采用胸径和DH建立生物量模型的差异较小,2个红锥整株生物量模型=0.490 52.082 8和= 329.01(DH)0.830 4的拟合度均较高,适宜在胸径10 ~ 25 cm的南亚热带红锥人工林中使用。红锥根的C含量显著低于叶、枝、干和皮,而红锥叶的N和P含量显著高于枝、干、根和皮。红锥各器官C积累量排序为:干>根>皮>叶>枝;N积累量排序为:叶>枝>干>根>皮;P积累量排序为:皮>枝>根>叶>干。受生物量和养分含量的共同影响,红锥人工林C、N、P积累量较大且具有较高的养分利用效率,在南亚热带人工林经营和林分改造中,选择如红锥阔叶树种造林可获得较高的林分生产力和C汇效益。鉴于红锥叶片的P含量较低,且N:P高于16,建议在今后的红锥人工林经营管理中,根据林地养分状况和林分阶段合理施加P肥,以实现林地持续提升和发挥森林生态服务功能、区域尺度生物量和C汇潜力的评估。

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Characteristics of biomass allocation and carbon, nitrogen and phosphorus accumulation in the south subtropicalplantation

GUO Yong1, LIU Yue2, 3, FAN Guoqiang4, CHEN Fuqiang1, LIU Juxiu2, TANG Xuli2, LI Xu2, 3

(1. Longyandong Forest Farm, Guangzhou 510520; 2. Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049; 4. Lechang Forest Farm, Shaoguan 512219)

To investigate the carbon, nitrogen and phosphorus accumulation and distribution characteristics, and provide some basic data for good management and C sink potential ofplantations in the south subtropical region, in this study, we selectedplantations in Lechang Forest Farm, Guangdong Province to analyze the biomass allocation and C, N, P accumulation characteristics through the method of field measuring biomass of sample trees combined with lab analysis. The results showed that: (1) With the increase of DBH, the biomass of the whole plant and organs increased, and the order of organs biomass was trunk > bark > branch > leaf > root. (2) There was little difference between the biomass equations of organ biomass established by DBH and D2H, and the fitting degree of the two whole-tree biomass models,= 0.490 52.082 8and= 329.01 (2)0.830 4, was high. (3) The C concentration in the roots ofwas significantly lower than that in the leaves, branches, trunks and barks (< 0.05), while N and P concentrations in the leaves were significantly higher than those in the branches, trunks, roots and barks. (4) The order of C accumulation in different organs was trunks > roots > barks > leaves > branches; N accumulation was leaves > branches > trunks > roots > barks; P accumulation was barks > branches > roots > leaves > trunks. To sum up, the C, N and P accumulation and utilization efficiency ofplantations were relatively higher in the south subtropical region. In the business and stand transformation of the south subtropical plantations, ifbroad leaved tree species of afforestation is chosen, higher coniferous forest productivity and C sequestration benefits can be obtained than other tree species.

; biomass; allocation patterns; C, N, P accumulations; biomass model

S718.5; S792.02

A

1672-352X (2023)02-0199-07

2022-03-09

广东省重点领域研发计划项目(2020B1111530004)和国家自然科学基金(41825020,41977287)共同资助。

郭 勇,工程师。E-mail:756558812@qq.com

通信作者:李 旭,博士研究生。E-mail:lixu@scbg.ac.cn

10.13610/j.cnki.1672-352x.20230511.010

2023-05-12 10:27:12

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20230511.1153.020.html

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