李 娜，程 楠，马春灵，韩雅茹，陆 晖，宋丽华

气温升高与干旱互作对灵武长枣根区土壤酶活性及微生物功能多样性的影响

李 娜，程 楠，马春灵，韩雅茹，陆 晖，宋丽华*

(宁夏大学农学院，银川 750021)

全球大气温度的不断升高带来大范围的降水不平衡。为探究气温升高和干旱互作对灵武长枣根区土壤酶活性和土壤微生物的影响，以6年生灵武长枣为对象，采用开顶气室（OTC）控制大气温度环境和水肥一体自动化灌溉控制系统控制土壤含水量，测定了灵武长枣当年生长发育期结束后树体根区土壤脲酶、转化酶、碱性磷酸酶、过氧化氢酶活性和土壤微生物数量，并分析其功能多样性。结果表明，大气温度升高2 ℃时显著提高了灵武长枣根区土壤酶活性，而随着干旱程度的加剧酶活性显著下降，且干旱抑制了气温升高对酶活性的提升作用，土壤微生物数量随着土壤酶活性的增加而增加。温度升高2 ℃时，灵武长枣根区土壤微生物碳源代谢活性显著提高，干旱的加剧则降低其活性，土壤微生物 Shannon 指数、McIntosh 指数和Simpson 指数增加，而随着干旱程度的进一步加剧，这些指数却出现减少的趋势。六大类碳源中，糖类、酸类和氨基酸类碳源是灵武长枣根区土壤微生物群落利用并转化的主要碳源。大气温度升高2 ℃对灵武长枣根区土壤酶活性及微生物数量均有促进作用，并且微生物群落多样性、活性及碳源利用率均明显增加，而干旱则起到抑制作用。大气温度与干旱交互处理下，干旱缓解了气温升高对土壤微生物活性及其功能多样性的影响。对土壤微生物群落代谢特征起分异作用的主要碳源类型是糖类、酸类和氨基酸类，其中以糖类最为突出。

气温升高；干旱；灵武长枣；土壤酶；土壤微生物

IPCC第5次评估报告（Fifth assessment report, AR5）指出，根据最新的全球表面温度观测数据集估计，1900—2017年全球陆地平均气温升高趋势每100年增加（1.00±0.06）℃[1-3]。在全球气温升高的同时，极端天气出现的频率与之剧增。中国西北地区是我国生态环境的脆弱区，随着气温升高，空气越来越干燥，水汽的饱和含量不断降低，很难形成降水，使土壤干旱化趋势更加严重而成为植物生长的限制性因之一，从而影响植物生长发育[4-6]。植物对高温与干旱协同作用的响应机制的研究结果表明，高温和干旱共同作用的结果比单一因子对植物直接或间接的伤害都更为严重[7-9]。

土壤酶是由微生物、动植物活体分泌及动植物残体、遗骸分解释放于土壤中的一类具有催化能力的生物活性物。酶促作用对于土壤中营养物质的转化和矿化有着重要意义，而影响土壤酶活性的因素有很多，包括植物种类及群落、土壤理化性质、土壤微生物以及季节性变化等[10]。土壤微生物数量是直接影响土壤生化活性及肥力的重要指标，而环境因子是驱动土壤微生物群落变化的重要因子[11]。土壤微生物对温度和水分的响应较同一环境中的动、植物更敏感，能及时准确预测土壤养分及环境质量的变化，反映出土壤的养分状况，是评价土壤养分质量最有潜力的指标[12-14]。

灵武长枣（Mill cv.‘Lingwu- changzao’）是宁夏灵武特有的经济树种，在当地农业生产中有着举足轻重的地位，具有极其重要的种植意义，是当地经济收入的重要来源之一。然而，目前高温和水分胁迫下灵武长枣根区土壤酶活性和微生物功能多样性作用的研究较少，开展该研究对揭示灵武长枣-土壤-微生物系统应对气候变化的响应机制有重要意义。

本试验通过模拟大气温度和干旱互作环境下，研究气温升高与干旱互作对灵武长枣根区土壤关键酶(脲酶、转化酶、碱性磷酸酶、过氧化氢酶)活性及作用的影响，并采用 Biolog-ECO 生态板探讨气温升高与干旱互作对土壤微生物群落功能的差异和对碳源特异利用的情况，以期为灵武长枣应对全球气候变化提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于宁夏大学实验农场（38°47′07″ N，106°04′00″ E，海拔高度为1 116.8 m）。地处宁夏银川市，属西北内陆黄河冲积平原地区，中温带干旱气候区，无霜期140 ～ 160 d，年均气温8.5 ℃，年降雨量180 ～ 200 nm，年均日照时数3 000 h。

1.2 试验材料

选用宁夏特色经济林枣品种-灵武长枣6年生嫁接苗为试验对象。

1.3 试验设计

采用二因素裂区试验设计，大气温度为主处理，设置两个水平：对照大气温度T1（自然环境大气温度）及升高的大气温度T2（T1+（2℃±0.5℃））；干旱水平为副处理，设置3个土壤水分水平：对照土壤供水条件D1（土壤含水量为田间最大持水量的70% ～ 75%）、D2（田间最大持水量的50% ～ 55%）和D3（田间最大持水量的30% ～ 35%）。主处理重复3次，每个主处理区内设置3个副处理，每个副处理种植3株枣树，每个开顶气室种植9株6年生灵武长枣幼树（株行距为1 m×1 m）。每土壤水分水平处理3株，重复3次，共6个开顶气室，54株枣树。供试验枣树的施肥、修剪等管理与大田管理相同；枣树萌芽前开始升温和干旱处理，至果实成熟采收后停止。

1.4 试验控制

采用自制开顶气室（OTC）控制大气温度环境，开顶气室由铝合金框架和若干块无色高透光玻璃组成，通过控制开顶气室四周安装的无色高透光玻璃数量多少以达到正常大气温度和升温2 ℃的差异效果，不同梯度的大气温度环境分别采用3个气室模拟试验控制环境。气室内均种植9株灵武长枣，东西走向每3株设置一个土壤水分水平，每处理重复3次。

6个气室内每水分梯度处理均采用基于土壤含水量变化的水肥一体自动化灌溉控制系统控制，该系统由土壤水分传感器、紫藤科技系列农用温室型多路无线数据采集设备（ZWSN-C-A）、电磁阀和滴灌设备组成。在紫藤精准灌溉控制器操作界面设置土壤含水量阈值，土壤含水量低于设置最小值时，电磁阀自动打开进行灌水，土壤含水量达到设置最大值时，电磁阀自动关闭停止灌水。滴灌出水毛管每株树2边各插1个，以保证枣树根系四周土壤湿度均匀一致，土壤温湿度传感器探头埋入距树干20 cm处，深度位于枣树根系集中分布层，传感器与紫藤精准灌溉控制器（北京紫藤连线科技有限公司）连接，移动端可实时手机APP监测，以保证电磁阀等控制系统正常运行。每株枣树之间地下根系四周及底部采用耐热板隔离以防土壤水分干扰，底部打孔若干用于排水，气室上方50 cm高处加高透光材料 PC-阳光板防雨棚，以防降雨影响土壤含水量，具体见图1。

A：开顶气室；B：多路无线数据采集设备；C：精准灌溉控制器；D：自动灌溉电磁阀。

Figure 1 Instruments and equipment in the experimental field

1.5 土样采集与处理

采样时间：灵武长枣果实采收后；采样深度：树冠投影范围下深度约40 cm左右。

采样方法：每个处理内每重复采用五点法采样之后混合进行测定。

1.6 测定指标与方法

土壤相关酶活性的测定：碱性磷酸酶，磷酸苯二钠比色法；过氧化氢酶，高锰酸钾测定法；脲酶，苯酚-次氯酸钠比色法测定；转化酶，采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定。

土壤微生物数量测定采用稀释平板涂布法。

土壤微生物碳源代谢特征的测定采用Biolog-ECO微平板法[15-16]。

1.7 数据处理

微生物代谢强度用孔的平均颜色变化率( average well color development，AWCD)[17]表示：

= Σ(﹣)/31 （1）

Shannon指数= 1-∑(ln) （2）

Simpson指数= 1-∑2（3）

Mc Intosh多样性指数= ∑()2（4）

式（1）—（4）中：表示每种碳源孔的OD值；表示对照孔的OD值；表示第个非对照孔中的吸光值与所有非对照孔吸光值总和的比值[18]。

本试验数据使用 Excel 进行数据整理及基础的数据计算，采用SPSS 25.0 软件进行方差分析，并用Duncan 法（= 0.05）进行多重比较，利用Excel和Origin软件进行数据进一步的处理与统计分析。

2 结果与分析

2.1 温度及水分控制结果

由图2可知，试验温度和水分控制自4月份灵武长枣萌芽前开始，到10月份结束。在此期间，升温处理（T2）与常温处理（T1）具有相同的变化趋势，温差在1.95 ～ 2.05 ℃之间。正常土壤供水条件（D1）土壤含水量预设值为19.0% ～ 20.0%，实际波动值为19.0% ～ 20.2%；中度干旱水平（D2）土壤含水量预设值为14.0% ～ 15.0%，实际波动值为13.7% ～ 14.8%；重度干旱水平（D3）土壤含水量预设值为8.0% ～ 9.0%，实际波动值为8.2% ～ 9.3%。由此可见，对于大气温度和土壤含水量控制均达到试验要求。

图2 温度环境、干旱水平土壤含水量动态变化分析

Figure 2 Analysis on the dynamic change of soil water content in temperature environment and drought level

表1 试验处理下土壤酶活性的方差分析（P值）

注：*表示差异在0.05显著，**表示差异在0.01水平显著。下同。

不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。下同。

Figure 3 The interaction of atmospheric temperature increase and drought on soil enzyme activities in the root zone of ‘Lingwuchangzao’

表2 试验处理下微生物数量的方差分析（P值）

2.2 气温升高与干旱互作对灵武长枣根区土壤酶活性的影响

由表1和图3可以看出：在灵武长枣成熟期时，气温升高对根区土壤脲酶活性、碱性磷酸酶活性、转化酶活性和过氧化氢酶活性的影响均呈极显著差异（= 0.000 < 0.01），在不同干旱处理下，土壤脲酶活性、碱性磷酸酶活性、转化酶活性和过氧化氢酶活性在气温升高环境下均高于常温环境，说明气温升高提高了酶活性；不同干旱对土壤脲酶活性和过氧化氢酶活性的影响呈显著差异（脲酶= 0.030 < 0.05，过氧化氢酶= 0.033 < 0.05），对碱性磷酸酶活性呈极显著差异（碱性磷酸酶= 0.000 < 0.01）。由图3还可以看出，在常温和升温环境处理下，随着干旱的加剧，根区土壤酶活性从大到小均呈现为：正常土壤供水>中度干旱>重度干旱，说明正常土壤供水更有利于提升灵武长枣根区土壤酶活性。

由表1可知，温度和干旱的交互作用只对碱性磷酸酶活性有显著影响（碱性磷酸酶= 0.040 < 0.05）。在成熟期，正常气温环境下的干旱处理使碱性磷酸酶活性分别减少43.2%和57.1%，气温升高与干旱互作处理使碱性磷酸酶活性分别减少30.4%和71.0%，说明气温升高加剧干旱对碱性磷酸酶活性的抑制作用。

图4 气温升高与干旱互作对灵武长枣根区土壤微生物数量的影响

Figure 4 The effect of the interaction of atmospheric warming and drought on the number of soil microorganisms in the root zone of ‘Lingwuchangzao’

图5 气温升高与干旱互作对灵武长枣根区土壤微生物AWCD的变化

Figure 5 Changes of soil microbial AWCD in the root zone of ‘Lingwuchangzao’ by the interaction of atmospheric warming and drought

2.3 气温升高与干旱互作对灵武长枣根区土壤微生物数量的影响

由表2和图4可以看出，在灵武长枣成熟期时，大气温度对根区土壤细菌数量、真菌数量、放线菌数量和总菌数量的影响均无显著差异，在不同干旱处理下，真菌数量在气温升高环境下高于常温环境，说明气温升高提高了灵武长枣根区真菌的数量，而细菌和放线菌的数量在气温升高环境下低于常温环境，说明气温升高减少了灵武长枣根区细菌和放线菌的数量。不同干旱对根区土壤细菌、放线菌和总菌的数量影响均呈极显著差异（细菌= 0.000 < 0.01，放线菌= 0.003 < 0.01，总菌= 0.002 < 0.01），对真菌的数量影响呈显著性差异（真菌= 0.025 < 0.05）。由图4还可以看出，在常温和升温环境处理下，随着干旱的加剧，根区土壤微生物数量从大到小均呈现为：正常土壤供水>中度干旱>重度干旱，说明正常土壤供水更有利于提升灵武长枣根区土壤微生物数量。

2.4 气温升高与干旱互作对灵武长枣根区土壤微生物功能多样性的影响

2.4.1 对微生物群落代谢活性的影响 AWCD值体现了微生物群落对碳源利用的总体状况。由图5可知：同一大气温度处理下的AWCD值随干旱程度的增加而逐渐增大；同一干旱处理下的AWCD随温度升高而减小。不同处理下根区土壤AWCD值随着时间的增加而不断升高，而且呈“S”型趋势变化，均在24 h内缓慢增加；24 ～ 96 h迅速增加，表明在整个培养过程中，24 h后土壤中的微生物对31种碳源开始利用；96 h后增加速度减慢，逐渐呈平缓状态递增。对比处理的AWCD值发现，大气温度升高2 ℃的灵武长枣根区土壤微生物群落对底物碳源的总体利用能力最强，正常水分处理下的灵武长枣根区土壤微生物群落对底物碳源的总体利用能力最强。

表3 土壤微生物功能多样性指数

注：同一列不同小写字母表示差异显著（＜0.05）。下同。

表4 Biology ECO板碳源位置及代号

图6 气温升高与干旱互作对灵武长枣根区土壤微生物群落对碳源的利用能力

Figure 6 The interaction of atmospheric warming and drought on the carbon source utilization capacity of soil microbial communities in the root zone of ‘Lingwuchangzao’

图7 气温升高与干旱互作对灵武长枣根区土壤微生物碳源利用的主成分分析

Figure 7 Principal component analysis of the interaction of atmospheric warming and drought on the soil microbial carbon source utilization in the root zone of ‘Lingwuchangzao’

2.4.2 对微生物群落功能多样性指数的影响 多样性指数越大，表明土壤微生物群落多样性越高。由表3可知，不同处理之间土壤微生物群落代谢活性差异显著，对碳源利用能力的顺序为T1D1＞T2D1＞T1D2＞T2D2＞T1D3＞T2D3。而土壤微生物物种丰富度 Shannon 指数为T1D1＞T2D1＞T1D2＞T2D2＞T1D3＞T2D3，T1D1相比于T2D1差异不显著。优势度Simpson 指数均为T1D1＞T2D1＞T2D2＞T1D2＞T2D3＞T1D3 ，T1D1相比于T2D1差异不显著，且T1D2、T1D3和T2D2 3个处理间也未表现显著差异。McIntosh 指数为T2D1＞T2D2＞T1D1＞T1D2＞T2D3＞T1D3。以上结果表明，大气温度升高2 ℃处理下的灵武长枣根区土壤微生物群落多样性显著高于正常大气温度，干旱程度的加深会降低灵武长枣根区土壤微生物群落多样性。

2.4.3 微生物群落碳代谢指纹图谱分析 Biolog-ECO微平板上31种碳源，分属于6大类碳源，分别为糖类、氨基酸类、酯类、醇类、酸类和胺类。如图6所示，气温升高与干旱互作对灵武长枣根区土壤微生物对不同碳源吸光率不同，但灵武长枣根区土壤均表现出对氨基酸类和酯类碳源利用的偏好性，占总碳原利用率的23.55% ～ 28.51%和17.68% ～ 23.89%；而对糖类表现较低的利用能力，占总碳原利用率的5.24% ～ 11.98%。与常温大气环境相比，升高2 ℃时，土壤对胺类及酸类碳源具有更好的利用偏好性，分别占总碳原利用率的10.19% ～ 12.47%和25.33% ～ 27.61%；与轻度干旱处理相比，中度干旱处理的土壤对胺类及酸类碳源具有更好的利用偏好性，分别占总碳原利用率的8.62% ～ 12.47%和21.62% ～ 30.09%；重度干旱处理的土壤对糖类及酯类碳源具有更好的利用偏好性，分别占总碳原利用率的5.24% ～ 11.98%和17.68% ～ 23.89%。

表5 碳源主成分荷载因子

2.4.4 微生物群落代谢多样性类型主成分分析 为进一步探讨气温升高与干旱互作对灵武长枣根区土壤微生物碳源利用变化情况，微生物培养96 h后，对测定的AWCD数据进行主成分分析（principal component analysis，PCA），共提取了5个主成分，其中前3个主成分方差贡献率为：49.2%、17.2%和14.2%，累积方差贡献率为80.6%。提取前3个主成分作PCA图(图7)，以表征各组微生物群落碳源代谢特征。

表4列出了31种碳源与3个主成分之间的相关系数。从表4中可看出，微生物代谢基质主成分1相关系数 0.80 以上的基质有21种，其中糖类相关系数 0.80，占糖类总数71.4％，氨基酸类100.0％，酯类50.0％，醇类66.7％，胺类33.3％，酸类62.5％；主成分2相关系数 0.80以上的基质有15种，其中糖类、氨基酸类、酯类、醇类、胺类和酸类分别为42.9％、33.3％、50.0％、16.7％、33.3％和75.0％；主成分3相关系数 0.80以上的基质有8种，其中糖类、氨基酸类、酯类、醇类、胺类和酸类分别为28.6％、16.7％、25.0％、33.3％、33.3％和12.5％。

由图7和表5可以看出，正轴方向分布的T1D2碳源利用主要为糖类、氨基酸类和酸类。以上结果表明，对土壤微生物群落代谢特征起分异作用的主要碳源类型是糖类、酸类和氨基酸类，其中以糖类最为突出。

表6 土壤酶活性与微生物数量相关性分析

2.5 气温升高与干旱互作下灵武长枣根区土壤酶活性与微生物数量相关性分析

由表6可知，试验处理后灵武长枣根区土壤微生物数量与不同酶活性具有一定相关性。其中细菌数量与转化酶具有显著正相关性(< 0.05)，真菌和总菌数量与脲酶、碱性磷酸酶、转化酶及过氧化氢酶均呈显著正相关性(< 0.05)或极显著正相关(< 0.01)，而放线菌数量与酶活性无显著相关性。表明在一般情况下，酶活性含量越高，土壤微生物数量和微生物群落多样性越丰富。

3 讨论与结论

土壤酶是土壤中的生物催化剂，参与土壤中的某些无机物的氧化与还原、动植物残体的分解及其合成有机化合物的水解与转化以及腐殖物质的合成与分解。土壤酶活性是评价土壤质量的重要生物指标, 起到不可缺少的作用[19]。本研究发现土壤酶活性对温度和水分的变化均有不同程度的响应，其中相对于正常大气温度而言，升高2 ℃左右的大气温度提高了土壤酶活性，但随着干旱的加剧，酶活性呈现下降趋势。高丽莉等[20]模拟增温显著增加了小麦根区土壤呼吸和土壤酶活性，增加了处理下土壤脲酶、转化酶、酸性磷酸酶和蔗糖酶的活性，这与本试验的结果基本一致。可能因为相较于正常大气温度来说，升高2 ℃更适宜灵武长枣根区土壤酶的生存[21]。王梓轩[22]在对甘蔗的研究中证明根际土壤脲酶、过氧化氢酶、酸性磷酸酶和酸性蛋白酶含量在干旱胁迫下均发生了下降；杨昌钰等[23]在对葡萄的研究中发现中度和轻度水分胁迫对葡萄全生育期根际土壤过氧化氢酶活性无显著性影响，而对果实膨大期和着色成熟期的脲酶、蔗糖酶含量均呈现不同程度的抑制效果，这同样与本试验结论具有一致性。这可能因为根际土壤状况因水分含量的减少变为厌氧型微域，导致底物扩散和氧气含量的限制使脲酶和蔗糖酶的活性受到抑制。

Biolog-ECO平板中的AWCD值反映了微生物群落利用不同单一碳源的整体能力和偏好，在碳源种类相同的条件下，对不同微生物利用碳源情况进行比较，可以反映出不同处理下灵武长枣根区土壤微生物对不同类型碳源的利用强度存在差异。AWCD值越大，微生物活性越高，AWCD值由大到小的处理依次为：T1D1、T2D1、T1D2、T2D2、T1D3和T2D3，即大气温度升高2 ℃左右时，相较于大气常温环境下，其微生物活性更高，而随干旱程度加重，微生物活性受到抑制。周桂香等[24]研究了不同温度(15、25和35 ℃)和水分（40%、70%和90%田间持水量）条件下小麦和玉米秸秆腐解过程中微生物碳源代谢多样性的差异，结果表明不同处理的AWCD随培育温度升高而降低。本试验中，气温升高2 ℃相较于正常大气温度环境下，其微生物总体活性更高，结果具有一致性。这可能是因为不同微生物群落有着其特定的温度适应范围, 土壤微生物呼吸温度会随着土壤微生物群落结构的改变而发生变化[25]。刘亚军等[15]在研究中发现湿润组土壤微生物平均光密度值（AWCD）在处理的第72天是干燥组3.95倍；张超宇等[26]在研究中也证实了高水分处理下（白浆土相对含水量为80%），物种丰富度指数、AWCD值和碳源利用丰富度指数最高。本试验中，随着干旱的加深，灵武长枣根区土壤微生物的物种丰富度指数、AWCD值和碳源利用丰富度指数下降。有研究表明，水分含量与AWCD值呈显著正相关[27-28]，但本研究中各处理间AWCD值差异不显著，一方面可能是由于本研究中温度处理间设置差值只有2 ℃，差异较小；另一方面，水分对AWCD值的强烈影响会在一定程度上掩盖温度对AWCD值的影响，具体还有待于进一步研究证实。

与正常大气温度相比，气温升高2 ℃左右时，灵武长枣根区土壤酶活性和根区土壤微生物数量均有提高；随着干旱程度的加剧，根区土壤酶活性和根区土壤微生物数量则下降。对土壤酶活性与微生物数量进行相关性分析发现，土壤微生物数量随着土壤酶活性的增加而增加。

气温升高2 ℃环境下，土壤微生物群落对31种碳源的平均利用率和4种多样性指数均最高，但随着干旱程度的加剧，土壤微生物碳源的平均利用率减弱。升温处理后灵武长枣根区土壤微生物群落对氨基酸类、糖类和酸类碳源利用率较高，其中以糖类最为突出。

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Soil enzyme activity and microbial functional diversity in root zone ofMill cv. ‘Lingwuchangzao’ under the interaction of elevated temperature and drought

LI Na, CHENG Nan, MA Chunling, HAN Yaru, LU Hui, SONG Lihua

(School of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021)

The increasing global atmospheric temperature has brought about large-scale of precipitation imbalance. In order to explore the effect of temperature rise and drought on soil enzyme activity and soil microorganism in the root zone of ‘Lingwuchangzao’, 6-year-old ‘Lingwuchangzao’ plants were used, taking an open-top-chamber (OTC) to control the air temperature, the automatic irrigation control system and the soil water level, the activities of soil urease, invertase, alkaline phosphatase, catalase and the number of soil microorganisms in the root zone of ‘Lingwuchangzao’ were measured after the growth development period of the same year, and the functional diversity were analyzed. The results showed that the soil enzyme activities in root zone of ‘Lingwuchangzao’ were significantly increased by elevated air-temperature of 2 ℃, but which were decreased with the aggravation of drought degree, and drought inhibited the improvement of soil enzyme activities by increasing of the air temperature. The number of soil microorganisms was increased with the increase of soil enzyme activity. When the air temperature was increased by 2 °C, the metabolic activity of soil microbial carbon source in the root zone of ‘Lingwuchangzao’ was significantly increased. However, the activity was decreased with the aggravation of drought, and the Shannon index, McIntosh index and Simpson index were increased, while the indexes tended to decrease with the aggravation of drought. Among the six types of carbon sources, carbohydrates, acids and amino acids carbon were the main cabon sources used and transformed by the soil microbial community in the root zone of ‘Lingwuchangzao’. The increase of air temperature by 2 °C promoted the activities of soil enzymes and microbial population, and the diversity, activity and carbon source utilization of microbial community were increased significantly, while drought inhibited the activities. Under the interaction of air temperature and drought, drought alleviated the effects of temperature increase on the soil microbial activity and functional diversity. Carbohydrate, acid and amino acid were the main carbon sources that differentiated the metabolic characteristics of soil microbial community, and carbohydrate was the most prominent.

elevated temperature; drought;Mill cv. ‘Lingwuchangzao’; soil enzyme; soil microorganism

S665.106.1

A

1672-352X (2023)02-0326-09

10.13610/j.cnki.1672-352x.20230511.018

2023-05-12 10:26:21

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.s.20230511.1337.036.html

2022-03-31

国家自然科学基金（32160360）资助。

李 娜，硕士研究生。E-mail：2456769411@qq.com

通信作者:宋丽华，教授。 E-mail：slh382@126.com