徐永霞，白旭婷，赵洪雷，李学鹏，白凤翎，励建荣

(渤海大学 食品科学与工程学院，实验中心，生鲜农产品贮藏加工及安全控制技术国家地方联合工程研究中心，辽宁 锦州 121013)

植物乳杆菌是一类重要的益生菌，不仅广泛分布在各类发酵食品中，还大量存在于人体胃肠道中，是一类已被公认的安全的(generally regarded as safe，GRAS)食品级微生物[1]。水产品不仅富含优质蛋白、EPA和DHA等人体必需的营养素，也是微量元素的重要来源，经常食用水产品可以降低人类患冠心病、中风的及心血管疾病的死亡率，减少患抑郁症的几率[2]。基于植物乳杆菌具有良好的生理特性、降解亚硝酸盐、改善食品风味和调节肠道菌群平衡等作用[3]，目前已被广泛应用于水产品的养殖、加工和保鲜等领域[4]。本文主要综述了植物乳杆菌在水产品的防腐保鲜、发酵水产品、水产品脱腥及风味改善和营养保健等方面的应用研究进展，旨在为植物乳杆菌在水产品中的应用提供参考。

1 植物乳杆菌简介及生物学特性

植物乳杆菌(Lactobacillusplantarum)是一类革兰氏阳性的乳杆菌，不产芽孢，最适生长温度为30～35 ℃，最适生长pH为6.5左右，属于同型发酵乳酸菌[5]。此菌是厌氧型或兼性厌氧型细菌，在繁殖过程中能产生特有的乳酸杆菌素，可作为一种生物型防腐剂。与其他细菌相比，植物乳杆菌的优越性在于高效利用乳糖转化成乳酸的同时还充分利用乳清中残留的蛋白质[6]。植物乳杆菌属化能异养菌，生长需要糖类、氨基酸、泛酸钙和烟酸等营养丰富的培养基，但不需要维生素B1、B9、B12和吡哆醛[7]。

植物乳杆菌是一种存在多种生态位的乳酸菌，具有环境适应性强和基因组可塑性多样的特点。它具有生产多种细菌素的能力，这些细菌素常被用作食品防腐剂或抗生素补充剂的抗菌肽，这对食品的防腐保鲜领域贡献很大[8]。渗透压是影响微生物生长速率和代谢活力的主要因素[9]，在一定浓度范围的NaCl、乳糖、蔗糖条件下，植物乳杆菌的繁殖速率随渗透压的升高而加快；而在高浓度乳糖和蔗糖条件下，其具有保持细胞内外浓度平衡的作用[10]。更重要的是，植物乳杆菌发酵碳水化合物的能力极强，可与其他乳酸菌发挥协同增效作用，这使其在发酵制品中发挥重要作用。

2 植物乳杆菌在水产品防腐保鲜中的应用研究

水产品因具有高蛋白、低脂肪和低热量等特点，已成为人们饮食中必不可少的营养来源[11]。因加工和保藏方式的局限性，多数水产品仍以鲜销为主。然而，由于水产品水分含量高，富含蛋白质等营养物质，且肌肉组织脆弱，内源性蛋白酶活跃，在贮运过程中极易腐败变质。目前，以使用天然无毒的生物保鲜剂为主的绿色生物保鲜技术广受关注，并逐渐应用于水产品的贮运、加工及消费过程中。利用植物乳杆菌及其代谢产物为载体，开发出天然的生物保鲜剂，不仅有安全绿色、稳定高效的优势，还解决了水产品易腐败变质的问题，在延长产品货架期的同时进一步拓宽了水产品的销路[12]。

2.1 植物乳杆菌的抑菌机理

2.1.1 通过产生有机酸降低pH来抑制微生物的繁殖

不同种类的植物乳杆菌有不同的抑菌机理，一般认为植物乳杆菌的抑菌性与其能产生有机酸类物质及形成极低的pH环境有关。刘佳秀等[13]发现海洋鱼类来源的L.plantarumY12对Pseudomonasspp.具有抑制作用，这与其能够降低鱼肉保藏过程中的pH值有关，进而防止鱼肉的腐败变质。何艳霞[14]利用高效液相色谱法(HPLC)分析L.plantarumDT2-4 发酵液中起抑菌作用的物质主要为有机酸，如苯乳酸、乳酸和醋酸等。植物乳杆菌通过产生有机酸来调节环境的pH，形成酸性环境来抑制水产品中微生物的生长繁殖。

2.1.2 通过产生大分子有机物质来抑制微生物的繁殖

研究发现，植物乳杆菌能够产生脂肪酸等抑菌物质，渗透进入致病菌细胞与其质膜结合，改变细胞膜的渗透性而致死亡细胞，或改变细胞膜的流动性来抑制致病菌的生长[15]。陆春波等[16]借助组学方法分析植物乳杆菌发酵上清液代谢物组的变化规律，得出植物乳杆菌DY6的主要抑菌物质为有机酸和脂肪酸；此外，植物乳杆菌在代谢过程中能够产生蛋白类抑菌物质，进而抑制微生物的生长。孙梦莹等[17]从梭鱼和鸦片鱼肠道中各分离出一株植物乳杆菌S2-6和Y3-1，在代谢中能够产生蛋白类抑菌物质，进而抑制大肠杆菌的生长。因此，植物乳杆菌可以通过产生大分子有机类抑菌物质，调节微生物细胞膜的通透性和流动性来抑制其生长繁殖。

2.1.3 通过调节群体感应抑制微生物的繁殖

微生物群体感应(quorum sensing，QS)，简称群体感应，是细菌在增殖过程中分泌化学信号、调节群体行为的一种方式[18]。植物乳杆菌可以通过调节细菌的群体感应系统，抑制细菌形成生物膜和产生毒力因子等代谢过程，从而抑制细菌在生物体表面的生长和繁殖。张腾等[19]从AI-2/LuxS群体感应出发，研究植物乳杆菌信号分子生成与生物膜形成的关系，发现植物乳杆菌HE-1具有产生AI-2信号分子的关键基因，能抑制病原微生物的生长。吕欣然等[20]发现植物乳杆菌XCT-1对大菱鲆体表分离的温和气单胞菌具有群体感应抑制活性，可显著抑制毒力因子和生物膜的形成。

2.2 植物乳杆菌在水产品保鲜中的应用

植物乳杆菌作为新型生物防腐保鲜剂，近年来逐渐应用于水产品保鲜领域。崔天琦等将植物乳杆菌的细菌素粗提物应用于鲢鱼鱼丸的保鲜，发现菌株JY-22细菌素粗提物可有效抑制鱼丸中地衣芽孢杆菌和蜡样芽孢杆菌的生长繁殖，具有良好的保鲜效果，延长产品货架期至少3 d。Lü等[21]从传统发酵酸菜中分离得到一株植物乳杆菌菌株DL3，对铜绿假单胞菌和腐败希瓦氏菌具有较强的降解作用。进一步研究发现，植物乳杆菌DL3处理能有效抑制草鱼片中腐败菌的生长繁殖，减缓蛋白质的降解，保持鱼片的感官品质[22]。唐文静等[23]将植物乳杆菌与其他益生菌制成复合乳酸菌，并应用于海鲈鱼块的保鲜，发现复合乳酸菌能显著抑制鱼块中假单胞菌和腐败希瓦氏菌的生长繁殖，有效延长了鱼块的货架期。

3 植物乳杆菌在水产品加工中的应用研究

水产品含有丰富的氨基酸且配比平衡，消化率高，此外，富含ω-3和ω-6脂肪酸，极大程度地满足了人体必需脂肪酸的需求[24]。然而，由于加工或贮藏方式不当容易使水产品产生腥味，发生腐败变质。发酵是最传统的保藏食品的方式，不仅能用来保存食品，而且能改善食品的风味。利用乳酸菌发酵水产品，可以充分利用水产食品原料中优质的蛋白质、脂肪酸、维生素以及少量碳水化合物，不但能产生大量的风味物质，而且能提升水产品的色、香、味等感官品质。

3.1 植物乳杆菌在发酵水产品中的应用

利用发酵方法处理水产品不仅使产品具有风味独特、营养价值高的优势，还可以提升产品品质，延长货架期[25]。但由于传统发酵的周期长、工序复杂及原材料的特殊性，在发酵过程中很可能滋生腐败微生物并产生生物胺等物质，进而降低发酵产品的品质及安全性[26]。乳酸菌发酵水产品具有一定的优越性，其中植物乳杆菌也被列入发酵菌种之一。近年来很多学者发现，当环境pH>4.5时，植物乳杆菌通过产生亚硝酸盐还原酶分解亚硝酸盐，再借助乳酸发酵，使环境pH迅速低于4.5；后期亚硝酸盐的降解则得益于H+降解NO2-[27]。利用植物乳杆菌的这一特性，发酵出的产品更加安全、营养。

Hu等[28]在鲢鱼鱼糜中添加了由植物乳杆菌和其他益生菌复配而成的发酵剂后，发现该复合发酵剂能促进鱼肉中蛋白质的水解，提高游离氨基酸的含量，并形成鱼糜特有的发酵风味。张洵[29]利用植物乳杆菌、葡萄球菌以及酵母菌复配发酵白鲢鱼糜，明显提高了鱼糜中的氨基酸总量和不饱和脂肪酸含量。许女等[30]筛选出对亚硝酸盐和生物胺有显著降解作用的植物乳杆菌，并将其成功应用于鱼肉发酵香肠中，为研究乳酸菌降解亚硝酸盐和生物胺的机理和基因工程育种等方面奠定了基础，对发酵肉制品的质量安全控制、营养功能提升也具有重要意义。王洋等[31]将植物乳杆菌Y9与松鼠葡萄球菌SL4复配制备发酵鲟鱼肠，不仅发酵快速，而且产品的感官品质和理化特性极佳。除了制作鱼肉香肠外，利用植物乳杆菌发酵水产品还有很多其他方面的应用。解万翠等[32]采用植物乳杆菌与酵母菌和霉菌复配，混合发酵制得的虾酱具有低盐、发酵期短、产品性质稳定等优势。张根生等[33]用植物乳杆菌发酵鲤鱼肉干，通过正交试验确定了发酵工艺参数，最终制得的鱼干酸味适中、弹性和韧性好且口味独特，研究结果为风干鱼制品的生产提供了参考。利用植物乳杆菌进行发酵，极大地缩短了发酵时间，加快了发酵剂的发酵速率，同时也提升了产品的风味和营养价值，更为水产品副产物的高值化利用提供了新的思路。

3.2 植物乳杆菌在水产品脱腥及风味改善中的应用

水产品中腥味物质组成复杂，其形成原因主要包括水质环境、浮游生物、体内生物酶或微生物的氧化分解等[34]。目前采用的脱腥方法主要有物理法、化学法、生物法和复合法等，其中植物乳杆菌不仅能去除水产品的腥味，而且能形成新的风味物质，具有增香作用。密更等[35]综述了人工接种乳酸菌发酵鱼糜的研究进展，发现植物乳杆菌和短乳杆菌几乎存在于所有自然发酵的鱼制品中，赋予鱼制品更好的口感、风味及品质特性。

裘迪红等[36]采用植物乳杆菌发酵草鱼肉，可有效减少鱼肉中的土腥味，而且增加了鱼肉中的香气成分。单一的植物乳杆菌能够改善水产品的风味，与其他菌协同发酵时效果更佳。张洵研究发现，在白鲢鱼糜中接种植物乳杆菌、木糖葡萄球菌以及酿酒酵母菌，制得的鱼糜制品有特殊的香味，且氨基酸总量和多不饱和脂肪酸含量明显上升。王蔚新[37]利用植物乳杆菌120和戊糖片球菌220发酵酸鱼，发现植物乳杆菌通过降低体系的pH值为释放大量游离氨基酸，产生大量风味物质。游刚等[38]采用植物乳杆菌、肠膜明串珠菌和戊糖片球菌复合发酵六齿金线鱼肉，不但使鱼肉自身的不良风味明显降低，而且增加了发酵鱼肉特有的风味。

植物乳杆菌不仅能改善和丰富水产品的风味，改善其感官品质，还能提高产品的安全性。有研究表明，植物乳杆菌在去除水产品腥味、异味和产香的同时，还能去除胺类等致癌物质[39]。Zeng等[40]从酸鱼中分离出植物乳杆菌和戊糖片球菌，混合发酵鲤鱼碎肉，产品中未检出组胺和精胺。于海凤[41]用植物乳杆菌发酵鲅鱼罐头，制得的产品味道鲜美、风味物质丰富、嘌呤含量低，且产品中未检出三甲胺、二甲胺等物质。利用植物乳杆菌的这一特性可扩大其在水产品加工及产品开发中的应用。

4 植物乳杆菌在改善水产品营养及功能特性中的应用研究

4.1 植物乳杆菌在水产养殖中的应用

植物乳杆菌作为食品中常用的益生菌，可分泌乳酸，抑制有害菌，帮助分解胆固醇及脂类，提高动物免疫力和健康水平。廖志勇等[42]将植物乳杆菌添加到大黄鱼的饲料中，能提高鱼的体重增长率和摄食率，增强抵抗力。周晓波等[43]发现在罗非鱼饲料中添加植物乳杆菌，能够显著提升鱼增重率和特定生长率，降低鱼血清胆固醇以及尿素氮含量。胡宗福等[44]将饲料中添加植物乳杆菌，使细鳞鲑肠道菌群物种多样性和丰富度降低，益生菌丰度增加，促进细鳞鱼的生长。刘敏等[45]从健康养殖的虹鳟肠道分离出植物乳杆菌L1212可作为益生菌，用于虹鳟口服疫苗载体及鱼类饲料添加剂的开发。

4.2 植物乳杆菌在提高水产品功能特性方面的研究

植物乳杆菌是一种公认的益生菌，具有口腔益生特性，可以调节人体肠道功能，增强机体免疫力和降低胆固醇等多种益生功能。研究表明，摄入一定量的植物乳杆菌可以显著抑制有害微生物的生长，促进有益微生物的繁殖，从而保持肠道内菌群的平衡，降低肠道疾病的发生率。Kim等[46]报道，在饮食中适量摄入添加植物乳杆菌的水产品可以增强人体细胞抗诱变的能力。张根生等采用植物乳杆菌发酵真空包装鲤鱼肉干，发现经常食用可改善人体内的肠道微生物，显著降低肠道疾病的发生。陈小芳等[47]用植物乳杆菌对白虾进行发酵软化处理，发现白虾壳的脆度下降、韧性增强，肉质风味佳，不仅有利于钙的吸收，而且大大提高了虾壳资源的利用率。将植物乳杆菌用于水产品，充分利用水产品的高营养价值和植物乳杆菌的益生特性，更大限度地提升了水产品的营养价值和功能特性。谭汝成等[48]利用自然发酵鱼鲊中分离的植物乳杆菌和戊糖片球菌进行鱼鲊的接种发酵，可明显改善鱼鲊氨基酸的组成，提高鱼鲊的营养价值和感官品质。武瑞赟等[49]利用类植物乳杆菌L-ZS9发酵鲟鱼骨酶解液，可显著提高鲟鱼骨酶解液中游离钙的含量。王悦齐等[50]采用干酪乳杆菌、植物乳杆菌和戊糖片球菌混合发酵带鱼，有效提高了产品的抗氧化活性，混合发酵剂对产品的不饱和脂肪酸氧化有明显的抑制作用。

5 结论与展望

植物乳杆菌作为一种来源广泛、对人体健康有益的优势乳杆菌，目前已被广泛应用于食品、药品、动物饲料、工业生产和医疗保健等领域，具有巨大的市场需求和发展潜力。水产品因具有高蛋白、低脂肪、营养丰富、味道鲜美等特点而深受消费者的喜爱。近年来，植物乳杆菌也逐渐应用于水产品中，主要包括防腐保鲜、水产发酵制品、水产品脱腥及风味改善、水产品的营养及功能特性改善等方面，提升了水产品的品质，但目前大多数研究还集中在基础层面，对于更深层次作用机制方面的研究还很少，今后还需进一步深入探究植物乳杆菌发挥其有益功能的分子机制，为植物乳杆菌在水产品中更好地应用奠定基础。