张 琦, 赵 曼, 罗 泉, 苗琳琳, 袁星星, 李 晗, 李为争, 张利娟, 郭线茹

(河南农业大学植物保护学院, 河南省害虫绿色防控国际联合实验室, 郑州 450002)

条赤须盲蝽Trigonotyluscoelestialium属半翅目(Hemiptera)盲蝽科(Miridae)赤须盲蝽属Trigonotylus。该种最早于1902年由Kirkaldy根据我国江苏南京标本记述，分布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、宁夏、新疆、河北、山西、山东、河南、陕西、江苏、湖北、江西、四川和云南北部，国外分布于朝鲜、日本、前苏联(欧洲部分和东西伯利亚)、德国北部、罗马尼亚、加拿大以及美国(郑乐怡, 1985)。据报道，条赤须盲蝽是内蒙古锡林浩特典型草原各种放牧强度下蝽类昆虫中的优势种(朱耿平等, 2014)，也是贵州人工混播草种草地(白三叶草、鸭茅、苇状羊茅和黑麦草)的昆虫优势种群(吕召云等, 2016)，在内蒙古呼伦贝尔可为害玉米、小麦、大豆、油菜和水稻等，是当地玉米田和麦田蝽类害虫的优势种(林美荫等, 2018)，也是科尔沁草原盲蝽类昆虫中的优势种和呼伦贝尔草原发生数量较多的蝽类害虫(柴畅等, 2021)，具有较强的生态适应性。2020和2021年，作者在河南省鹤壁市、济源市、许昌市等调查发现，条赤须盲蝽4月初见于冬小麦田，6月上中旬夏玉米出苗后一直到灌浆末期均可见其成虫和若虫刺吸为害玉米，发生严重地块最高百株虫量可达80头以上，玉米叶片受害处初为淡黄色不规则小斑点，后斑点变为白色，虫量大为害严重时小斑点成片状分布，影响玉米正常生长。

除条赤须盲蝽外，我国赤须盲蝽属昆虫还有赤须盲蝽T.ruficornis、小赤须盲蝽T.doddi、灰赤须盲蝽T.bianchii和大赤须盲蝽T.major等，该属昆虫均以禾本科植物为其主要寄主，适应于草原、草甸、农田等较为低平开阔的环境(郑乐怡, 1985)。其中条赤须盲蝽与赤须盲蝽形态最相似，两者的触角均为红色，但赤须盲蝽触角第1节色泽均匀，条赤须盲蝽的触角第1节具有3条界限分明的深红色纵纹。同时两者的分布区域差别很大，条赤须盲蝽是赤须盲蝽属昆虫中在我国分布区域最广的种类，北起黑龙江，东部向南以长江流域为限，长江以南迅速减少，而赤须盲蝽在我国主要分布于北部地区(郑乐怡, 1985)，因此郑乐怡(1985)认为我国农业昆虫学文献记载的赤须盲蝽实际应为条赤须盲蝽或其他种类。至今国内有关该属昆虫的研究，以赤须盲蝽较多。据报道，1997年赤须盲蝽在北京麦田突发为害(杨建国和王连英, 1997)，这是该种昆虫严重为害农作物的首次报道。1998年赤须盲蝽在北京大面积为害玉米(何康来等, 1998)，此后，辽宁、河北、内蒙古等地相继报道为害小麦和玉米(金国湛等, 1999; 刘立宏, 2008; 白全江等, 2010)。同时，对赤须盲蝽的形态特征、生活史、习性、防治方法等也开展了一些研究(能乃扎布, 1980; 何康来等, 1998; 白全江等, 2010; 宋海燕等, 2016)。但关于条赤须盲蝽，国内仅有少数几篇有关为害特性(林美荫等, 2018)和在草原蝽类昆虫群落中的地位(朱耿平等, 2014; 吕召云等, 2016; 柴畅等, 2021)的研究报道。国外对条赤须盲蝽的研究发现，在禾本科植物中条赤须盲蝽的适宜产卵寄主为黑麦草Loliummultiflorum、紫马唐Digitariaviolascens和鼠大麦Hordeummurinum(Nagasawaetal., 2012)，在水稻周围种植早熟禾Poaannua能减轻条赤须盲蝽对水稻的为害(Ito, 2007)；另外对条赤须盲蝽在稻田(Ishimoto, 2004)和燕麦田(Wheeler and Henry, 1985)的季节变动规律，性信息素释放与交配的日周期性(Higuchietal., 2007)，交配对雌虫寿命(Yamaneetal., 2011)和性信息素释放规律(Yamane and Yasuda, 2014)的影响以及水稻挥发物对其引诱作用(Fujiietal., 2010)，不同种群密度对燕麦苗生长发育的影响(Wheeler and Henry, 1985)，以及在室内高羊茅Festucaarundinacea、狗尾草Setariaviridis、红顶草Agrostisalba等寄主上的生活史(Blinn and Yonke, 1986)等方面也进行了研究。值得注意的是，白凤红(2008)曾报道2006 年在河北省高碑店市麦田发现一种新害虫赤须盲蝽，严重地块每平方米有虫10～20头，该虫以成、若虫刺吸寄主汁液，可取食棉花、小麦、谷子、玉米、高粱、燕麦、黑麦、甜菜等农作物和多种禾本科杂草。该文献描述的是赤须盲蝽的形态，而学名记为Trigonotyluscoelestialium(即条赤须盲蝽)，因此不能确定麦田发生的是否为条赤须盲蝽。何康来等(2015)认为，我国曾将条赤须盲蝽误称为赤须盲蝽，而赤须盲蝽这一物种实际上在我国及亚洲东部均无分布。综合上述文献及本研究在河南农田的观察，可以判断此前国内有关赤须盲蝽的研究报道实际应为条赤须盲蝽。

准确识别害虫和探明害虫生物学特性，是开展其他相关研究的基础，同时也是有针对性地研发测报与防治技术的基础(陆宴辉和吴孔明, 2012)。从国内外现有条赤须盲蝽的研究资料不难看出，急需对其形态特征进行准确识别，同时需要明确其个体生长发育规律及成虫繁殖力等基本生物学特性。因此，本研究以玉米为寄主植物，详细观察记录了条赤须盲蝽卵、各龄若虫及雌、雄成虫的形态特征，并在室内恒温和变温条件下，系统研究了条赤须盲蝽个体各发育阶段的发育历期、存活率及雌虫繁殖力，期望为条赤须盲蝽的种类鉴定、预测预报及综合防控提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

条赤须盲蝽成虫2021年4月采集于河南农业大学许昌校区玉米试验田，采集后在室内养虫盒(长×宽×高=35 cm×25 cm×16 cm)中以新鲜甜玉米(秦龙1号)籽粒(带穗轴)饲养，每隔 2 d更换一次食料。饲养室温度为(25±1)℃，相对湿度为(70±5)%，光周期为14L∶10D。室内繁殖5代后用于本研究。

1.2 各虫态形态特征观察

条赤须盲蝽成虫将卵块多数产于玉米籽粒基部的内颖内侧，用镊子轻轻将带有卵块的内颖撕下，放置于解剖镜(M205A型徕卡体视显微镜，徕卡显微系统有限公司)下，进行观察并拍照。

将同一批卵块放入一个养虫盒中，待若虫孵化后，随机选择20头1龄若虫观察其形态特征，其余若虫继续饲养，每天2次观察若虫蜕皮情况，发现蜕皮后再随机选择20头2龄若虫进行观察，依此类推，直至成虫羽化，挑选雌、雄成虫各20头进行观察。形态特征观察在解剖镜下进行，观察前先将虫体在冰箱冷冻室中冷冻10～15 s，然后放到载物台上拍照，观察体色、头部、胸部、腹部等特征，测量体长、体宽、触角长、翅芽、翅长、产卵器长等指标。

1.3 变温和恒温条件下生长发育和繁殖指标的观察测定

1.3.1变温条件下各虫态发育历期的观察测定：变温条件下的试验于2021年9-10月在河南农业大学昆虫生态学实验室进行，该实验室9-10月常年温度21～28℃，日平均温度24～25℃。条赤须盲蝽在河南省4月初见，但数量很少，发生为害时间主要在5-9月，全省常年气温(夜间-白天)5, 6, 7, 8和9月分别为18～30℃, 23～33℃, 25～34℃, 24～33℃和19～28℃，日平均气温约25℃。如郑州市2021年5-9月日平均气温25.4℃，平均相对湿度65.1%。因此本研究室内自然变温下平均温度与河南省5-9月的平均气温相当。收集当日产下的卵块，放入小型塑料养虫盒(直径3 cm，高3 cm)，每个养虫盒中放8～10块卵。将养虫盒放入一个白色透明塑料盒(长×宽×高=35 cm×25 cm×16 cm)中，然后放在实验室靠近南面窗户的试验台上(中午防止阳光直射)，每天2:00, 8:00, 14:00和20:00时记录室内温度和相对湿度，每天上午10:00时观察记录卵的孵化情况和1龄若虫蜕皮情况，1龄若虫蜕皮当天转入新的小养虫盒中单头饲养，并提供一粒新鲜玉米粒作为食料。每天观察记录若虫蜕皮和死亡情况并更换食物，及时用镊子清除蜕皮，直至成虫死亡，试验重复30次。

1.3.2恒温条件下各虫态发育历期的观察测定： 根据条赤须盲蝽在河南省主要发生为害期间的平均气温，设置25℃恒温。收集条赤须盲蝽当日产下的卵块，放入小型塑料盒，每盒放卵块8～10块，然后放入大的透明塑料盒，再放入人工气候箱(PRX-280C型智能人工气候箱，宁波科晟实验仪器有限公司)中，气候箱温度恒定为(25±1)℃、相对湿度65%±5%、光周期16L∶8D。 其他观察方法同1.3.1节。试验重复30次。

1.3.3变温条件下成虫繁殖力的测定：选取1.3.1节试验中当日羽化的条赤须盲蝽雌、雄成虫各2头，于塑料养虫盒(直径10.2 cm, 高6.5 cm)内进行配对饲养，以新鲜玉米籽粒作为食料及产卵介质。每日更换玉米籽粒，在体视显微镜下仔细观察玉米粒上是否有卵。自成虫产卵开始(玉米粒上首次发现卵的日期)，逐日记载雌虫产卵粒数和雌、雄成虫的死亡时间。若雄虫死亡，补充1头与雌成虫日龄相近的雄虫继续饲养；若其中1头雌虫死亡，则不补充雌虫，自该雌虫死亡当天开始至另1头雌虫死亡日期至，期间记录的产卵量按1头雌虫计算。试验重复15次。

1.3.4恒温条件下成虫繁殖力的测定：试验在人工气候箱中进行测定，气候箱型号及温、湿度条件同1.3.2节。其他观察方法同1.3.3节。试验重复15次。

1.3.5变温条件下卵孵化率及若虫存活率的测定：将1.3.3节试验中产卵量记录后的卵块，按照产卵日期分别放入小型塑料养虫盒，每个养虫盒中放入1个卵块，卵粒数不等。室温下逐日观察并记录卵块孵化情况及各龄若虫的死亡情况。每个卵块作为1个生物学重复，试验重复30次。试验条件与观察方法同1.3.1节。

1.3.6恒温条件下卵孵化率及若虫存活率的测定：收集1.3.4节试验中成虫当日产下的卵块，放入小型塑料养虫盒，每个塑料盒中放入1个卵块，卵粒数不等，然后将养虫盒放入大的透明塑料盒(同1.3.1节)，再放入人工气候箱中，气候箱温湿度设置同1.3.1节，其他观察方法同1.3.1节。 试验重复30次。

1.4 数据分析

记录的数据用Excel 2019进行整理后，统计分析均在IBM SPSS Statistics 26软件中进行，各龄若虫的发育历期和存活率用ANOVA进行单因素方差分析，并用Tukey氏多重检验进行比较分析；不同温度条件下的雌雄成虫寿命、卵孵化率、若虫存活率以及产卵前期、产卵历期、单雌平均产卵量等繁殖力指标均采用独立样本t检验进行差异显著性分析。

2 结果

2.1 各虫态形态特征

2.1.1卵：卵粒长圆筒形，向一侧略弯，长1.22±0.12 mm，宽0.25±0.01 mm。卵盖上下两边均具一圈不规则的白色网状突起，中间呈絮状网丝。卵粒初产下时颜色呈翠绿色，卵盖呈深绿色，随着胚胎发育，卵粒逐渐变为黄褐色，卵壳半透明，透过卵壳可见发育中的若虫组织。本研究以带有穗轴的新鲜玉米籽粒为食料，发现卵块多数产于玉米籽粒基部的内颖内侧，偶见单产。卵块一般有卵4～8粒，最多为19粒，并列排开(图1)。

图1 条赤须盲蝽的卵及初孵若虫Fig. 1 Eggs and newly hatched nymph of Trigonotylus coelestialium A: 卵块Egg mass; B, C: 在玉米籽粒上的产卵位置Spawning position on the corn grain; D: 初孵若虫Newly hatched nymph.

2.1.2若虫：共5龄。初孵若虫体壁较薄，清晰可见内部器官形成的红色斑点(图1: D)。复眼大，深褐色，半球形，向两侧突出；喙4节，向后伸达后足基节处，第4节端部黑色。各足胫节末端和跗节黑色。随着龄期增长，虫体逐渐增大，前胸背板上3条暗色纵纹及中央一条纵纹中间的淡色细线逐渐明显，翅芽从3龄若虫开始显现，触角第1节界限分明的3条红色纵纹从5龄若虫才开始出现。各龄若虫形态特征见图1～4。

图2 条赤须盲蝽各龄若虫及成虫体长(A)和体宽(B)Fig. 2 Body length (A) and body width (B) of various instar nymphs and adults of Trigonotylus coelestialium图中数据为平均值±标准误。Data in the figure are mean±SE.

图3 条赤须盲蝽各龄若虫和成虫背面特征Fig. 3 Dorsal characteristics of various instar nymphs and adults of Trigonotylus coelestialium A: 1龄若虫1st instar nymph; B: 2龄若虫2nd instar nymph; C: 3龄若虫3rd instar nymph; D: 4龄若虫4th instar nymph; E: 5龄若虫5th instar nymph; F: 雌成虫Female adult; G: 雄成虫Male adult; H: 头部及触角第1节Head and the 1st segment of antenna. 图4同The same for Fig. 4.

图4 条赤须盲蝽各龄若虫和成虫腹面特征Fig. 4 Ventral characteristics of various instar nymphs and adults of Trigonotylus coelestialium

1龄若虫：体淡黄色。体长1.04±0.03 mm，体宽0.35±0.01 mm；触角4节，微红色，第4节末端红色不明显；前胸背板近长方形，隐约可见3条淡褐色纵纹，其中中央一条纵纹的中间隐约有一淡色细线；第3腹节背面可见内部器官形成的红色斑点。翅芽不明显。

2龄若虫：体黄绿色或绿色。体长1.58±0.05 mm，体宽0.58±0.02 mm；触角第4节末端红色较1龄若虫明显；前胸背板近长方形，隐约可见3条淡褐色纵纹，其中中央一条纵纹的中间的淡色细线较1龄若虫时更为明显；腹部红色斑点颜色较1龄若虫时颜色变浅。翅芽不明显。

3龄若虫：体黄绿色或绿色。体长2.63±0.12 mm，体宽0.83±0.03 mm；触角红色；前胸背板近长方形，3条淡褐色纵纹颜色加深，与中央一条纵纹中间的淡色细线对比更为明显；腹部红色斑点颜色逐渐变浅；翅芽显现，长0.27±0.07 mm，长达腹部第2节。

4龄若虫: 体黄绿色或绿色。体长3.37±0.09 mm，体宽0.94±0.02 mm；触角红色，前胸背板近梯形，3条淡褐色纵纹颜色加深，其中中央一条纵纹的中间的淡色细线颜色较明显；腹部红色斑点隐约可见。翅芽长0.88±0.07 mm，长达腹部第3-4节。

5龄若虫：体绿色。体长4.31±0.09 mm，体宽1.12±0.02 mm；触角红色，第1节上可见3条深红色纵纹；前胸背板梯形，清晰可见3条淡褐色纵纹及中央一条纵纹中间的淡色细线，小盾片不明显；腹部红色斑点颜色褪去；翅芽长1.55±0.02 mm，长达腹部第5节。雌虫生殖节特征初现。

2.1.3成虫：雌成虫体长5.53±0.13 mm，体宽1.17±0.03 mm；雄成虫体长4.39±0.07 mm，体宽1.04±0.01 mm(图2)。全身鲜绿色。头向前平伸，呈三角形，头顶中央有一褐色纵沟。复眼深褐色，半球形，向两侧明显突出。触角长5.02±0.18 mm，着生于复眼近前端，4节，红色；第1节粗短，密被黄色细毛，具3条清晰可见的红色纵纹；第2和3节细长，第4节最短。喙4节，向后伸达后足基节处，第4节端部黑色。前胸背板梯形，具3条淡褐色纵纹，其中中央一条纵纹的中间有一淡色细线，前胸背板上刻点极少或无刻点。小盾片三角形，基部不被前胸背板后缘所覆盖。翅长4.13±0.07 mm，前翅革质部与体色相同，膜质部透明略带金属光泽，后翅透明。腹部腹面疏生浅色细毛。足黄绿色，疏生黄色细毛，胫节末端、跗节及爪黑色，爪中垫片状(图3和4)。雌虫产卵器长瓣状，长1.88±0.12 mm，平放于生殖节中部的沟槽内(图5)。

图5 条赤须盲蝽成虫生殖节Fig. 5 Genital segment of adult Trigonotylus coelestialiumA: 雌虫Female； B: 雄虫Male.

2.2 各虫态发育历期

2.2.1若虫历期：在变温和25℃恒温条件下条赤须盲蝽卵和各龄若虫历期有所不同(表1)。

表1 室内自然变温和25℃恒温条件下条赤须盲蝽卵和若虫的历期Table 1 Developmental duration of eggs and nymphs of Trigonotylus coelestialium at the indoor natural variable temperature and the constant temperature of 25℃

2021年9-10月试验期间，实验室温度22.0～28.1℃，日平均温度24.7℃，相对湿度平均64.3%(图6)。该条件下，卵到成虫的平均发育历期为20.77 d，其中卵期6.27 d，若虫期14.50 d,各龄若虫历期差异显著(F4,30=39.92,P<0.05)，以5龄若虫的历期最长(表1)。在25℃恒温条件下，卵到成虫的平均发育历期为18.40 d，其中卵期7.73 d，若虫期10.67 d，各龄若虫历期差异显著(F4,30=57.252,P<0.05)，仍以5龄若虫的历期最长(表1)。

图6 2021年9-10月郑州河南农业大学实验室内逐日平均温度和相对湿度Fig. 6 Average daily temperature and relative humidity in the laboratory at Henan Agricultural University in Zhengzhou from September to October in 2021

比较变温与25℃恒温条件下各虫态历期可知，变温有利于卵的发育，卵期比恒温下缩短1.46 d。同时，变温延长了各龄若虫历期，若虫期(14.50 d)比恒温下若虫期(10.67 d)增加了3.83 d(表1)。两种温度条件下，卵期、各龄若虫历期和若虫期均达到显著差异(P<0.05)(表1)。

2.2.2成虫寿命：室内变温条件下，条赤须盲蝽成虫平均寿命19.23±0.79 d，雌、雄成虫的寿命分别为18.37±0.97 d和20.10±1.25 d，差异不显著(t=-1.097,df=58,P=0.277)；恒温条件下成虫平均寿命15.23±0.68 d，显著小于变温下的成虫寿命(t=3.826,df=118,P<0.05)，雌、雄成虫寿命分别为16.03±1.02 d和14.43±0.90 d，两者差异也不显著(t=1.175,df=58,P=0.245)。在两种温度条件下，雌成虫寿命无显著差异(t雌虫=0.555,df=58,P=0.102)，雄成虫寿命差异显著(t雄虫=0.109,df=58,P=0.001)。如不考虑温度影响，雌成虫平均寿命为17.20±0.71 d，雄成虫平均寿命为17.27±0.85 d，两者之间差异不显著(t=-0.060,df=118,P=0.952)(图7)。

图7 室内自然变温和25℃恒温条件下条赤须盲蝽成虫寿命Fig. 7 Longevity of Trigonotylus coelestialium adults at the indoor natural variable temperature and the constant temperature of 25℃变温的温度范围为22.0～28.1℃，日平均温度24.7℃; 下图同。图中横线代表平均值；点代表单个个体寿命；ns和星号分别表示经独立样本t检验恒温和变温间差异不显著(P>0.05)和差异显著(P<0.05)。The variable temperature ranges from 22.0℃ to 28.1℃ and the average daily temperature is 24.7℃. The same for the following figures. The horizontal lines in the figure are mean. Each point represents the longevity of an individual, and ns and the asterisk indicate no significant difference (P>0.05) and significant difference (P<0.05), respectively, between the constant temperature and variable temperature by independent samples t-test.

2.3 雌成虫繁殖力

观察发现，室内变温条件下，雌成虫产卵前期最短3 d，最长7 d，平均4.43±0.16 d；产卵持续期最短4 d，最长29 d，平均13.93±0.88 d(n=30)。单雌一生平均产卵82.55±6.53粒，最多162粒，最少15粒(图8: A)。雌虫一生产卵19.47±1.58块，最多45块，最少4块(图8: B)。雌成虫开始产卵后3.27±0.26 d时达到产卵始盛期(累计产卵量占总产卵量的16%以上)，开始产卵后7.90±0.54 d时达到产卵高峰期(累计产卵量占总产卵量的50%以上)，开始产卵后11.97±0.75 d时达到产卵盛末期(累计产卵量占总产卵量的86%以上)(图9)。

图8 室内自然变温和25℃恒温条件下条赤须盲蝽成虫产卵期单雌平均逐日产卵量(A)和产卵块数(B)Fig. 8 Mean number of eggs (A) and egg masses (B) laid per female per day during the oviposition period of Trigonotyluscoelestialium adults at the indoor natural variable temperature and the constant temperature of 25℃

图9 室内自然变温和25℃恒温条件下条赤须盲蝽成虫单雌逐日累计产卵量(A)及产卵块数(B)Fig. 9 Cumulative number of eggs (A) and egg masses (B) laid per female per day of Trigonotylus coelestialium adults at the indoor natural variable temperature and the constant temperature of 25℃

恒温条件下，雌成虫产卵前期最短2 d，最长11 d，平均4.17±0.38 d；产卵持续期最短5 d，最长23 d，平均11.27±0.91 d(n=30)。单雌一生平均产卵72.22±8.02粒，最多191粒，最少22粒(图8: A)。雌虫一生产卵21.17±2.85块，最多71块，最少6块(图8: B)。雌成虫开始产卵后2.57±0.28, 5.7±0.45和9.1±0.65 d分别达到卵始盛期、高峰期和盛末期(图9)。

温度对产卵前期的影响较小，两种温度条件下雌成虫的产卵前期无显著性差异(t=0.652,df=58,P=0.517)。与恒温相比，变温条件下单雌产卵块数减少1.7块，产卵量增加10.33粒，但差异不显著(t卵块数=-0.521,df=58,P=0.604;t产卵量=0.999,df=58,P=0.322)；变温条件下产卵持续期延长2.66 d，差异显著(t=2.101,df=58,P=0.040)；达到产卵始盛期的时间无显著差异(t始盛期=1.830,df=58,P=0.072)，但达到产卵高峰期和盛末期的时间分别推迟了2.2 d和2.87 d，差异显著(t高峰期=3.118,df=58,P=0.003;t盛末期=2.884,df=58,P=0.006)。

2.4 卵孵化率及若虫存活率

在室内变温条件下，条赤须盲蝽卵的孵化率高达89.90%(图10: A)，若虫存活率中以5龄若虫的存活率最高，达100.00%，各龄期存活率间均无显著差异(F4,30=1.163,P=0.330)，若虫期总存活率高达85.97%(图10: B)。在恒温条件下，卵孵化率也高达81.13%(图10: A)，若虫存活率随着龄期的增加而提高，其中仍以5龄若虫的存活率最高，达99.33%，显著高于1龄若虫87.25%的存活率(F4,30=3.190,P=0.015)，若虫期总存活率为71.84%(图10: B)。

图10 室内自然变温和25℃恒温条件下条赤须盲蝽卵孵化率(A) 及若虫存活率 (B)Fig. 10 Egg hatching rates (A) and survival rates (B) of nymphs of Trigonotylus coelestialium at the indoor natural variable temperature and the constant temperature of 25℃N: 若虫Nymph; N1-N5: 分别为1-5龄若虫1st-5th instar nymphs, respectively. 图中数据为平均值±标准误；柱上不同大小写字母分别表示变温和恒温下除若虫(N)外不同发育阶段若虫存活率经 ANOVA与Tukey氏多重比较差异显著(P<0.05)，星号表示经独立样本t检验恒温和变温之间差异显著(P<0.05)。Data in the figure are mean±SE. Different capital and lowercase letters above bars indicate significant difference (P<0.05) in the survival rate of nymphs at different nymphal stages excepted for nymph (N) at the variable temperature and the constant temperature, respectively, by ANOVA and Tukey’s test, and the asterisk indicates significant difference (P<0.05) between the constant temperature and the variable temperature by independent samples t-test.

从两种温度条件下的卵孵化率及若虫存活率可以看出，卵孵化率之间无显著差异(t=1.726,df=58,P=0.091)，但变温条件下1龄若虫存活率显著高于恒温下的存活率(t=2.237,df=47.723,P=0.030)，而且变温下若虫总存活率也显著高于恒温下的总存活率(t=2.192,df=58,P=0.032)。

从若虫发育期各日龄的存活率可以看出，在两种温度条件下若虫存活曲线均呈凹形，但变温条件下的存活率明显高于恒温条件下的存活率，除2日龄(1龄若虫期)时存活曲线陡然下降外，存活曲线呈平缓下降趋势，10日龄后(约5龄若虫期)存活曲线保持平稳。恒温条件下低龄若虫死亡率较高，7日龄前存活曲线快速下降，7日龄后(约3龄若虫后)存活曲线才平缓下降(图11)。

图11 室内自然变温和25℃恒温条件下条赤须盲蝽若虫存活曲线Fig. 11 Survivorship curves of Trigonotylus coelestialiumnymphs at the indoor natural variable temperature and the constant temperature of 25℃

3 讨论

每种昆虫都具有独特的生物学特性，因此准确鉴定和识别害虫、明确其基本生物学习性，是开展其他研究和科学有效进行害虫防控的基础。郑乐怡(1985)对包括条赤须盲蝽在内的5种赤须盲蝽属昆虫在我国的分布、成虫形态进行了描述，并对雄外生殖器进行了描绘；白凤红(2008)也曾描述了赤须盲蝽成虫及卵和5龄若虫的形态特征(形态描述的是赤须盲蝽，但学名为条赤须盲蝽T.coelestialium，应为后者)。本研究通过系统观察发现，条赤须盲蝽卵呈长圆筒形，向一侧略弯曲，卵盖上下两边具有一圈不规则的白色网状突起，中间有絮状网丝(图1: A)，这与一般盲蝽科卵的形态略有不同。若虫分为5龄，翅芽从3龄若虫期开始显现，这为田间判别若虫龄期和把握防治适期提供了依据；触角第1节是否具有3条界限分明的红色纵纹是区别条赤须盲蝽和赤须盲蝽这两个近缘种的关键，此特征从条赤须盲蝽第5龄若虫开始显现，成虫期更加分明，但由于虫体本身很小，且触角细长，所以肉眼难以分辨，只有在显微镜下才能观察到(图3和4)，这应该是郑乐怡(1985)和何康来等(2015)所述以往农业昆虫文献记录的赤须盲蝽多应为条赤须盲蝽的主要原因。因此，本研究结果为准确鉴别条赤须盲蝽提供了重要依据。

温度是影响昆虫发育进度的关键生态因子(Luetal., 2009; 李燕等, 2015)。本研究以甜玉米为寄主植物，测定得到了室内自然变温条件(温度22.0～28.1℃、平均温度24.7℃，平均相对湿度64.3%，自然光周期)(图6)和25℃恒温(光周期16L∶8D)条件下条赤须盲蝽各虫态历期、雌成虫产卵量等基本生物学特性，发现自然变温下条赤须盲蝽完成1代需要25.2 d，其中卵期6.27 d，若虫期14.50 d，成虫产卵前期4.43 d；成虫寿命19.23 d(表1； 图7)。恒温下完成一代需要22.57 d，其中卵期7.73 d，若虫期10.67 d，成虫产卵前期4.17 d；成虫寿命15.23 d(表1； 图7)。可见变温有利于卵的发育，卵历期比恒温下缩短了1.46 d；变温下若虫期延长了3.83 d，完成一代比恒温下完成一代延长了2.6 d，但两种温度下雌成虫寿命无显著差异(图7)。同时发现，变温有利于成虫产卵、卵的孵化及若虫存活，如变温条件下单雌产卵量增加10.33粒，卵的孵化率从恒温下的81.13%提高到89.90%，若虫期总存活率从恒温下的71.84%提高到85.97%(图8: A; 图10)。高温可使昆虫新陈代谢加快，成虫寿命缩短，产卵量减少(Luetal., 2009)，25℃恒温可能会使条赤须盲蝽持续兴奋，这可能是本研究中变温条件有利于条赤须盲蝽生长发育和存活的主要原因。除温度外，光周期、食料等都会影响昆虫的生长发育(孙丽娜等, 2015; 武德功等, 2018; 邱良妙等, 2020)，在条赤须盲蝽中也存在这种情况，如在光周期14L∶10D和25℃恒温条件下，哥伦比亚地区的条赤须盲蝽取食高羊茅时的卵历期为7.78 d， 1-5龄若虫的历期分别为3.39, 3.32, 3.51, 3.97和4.85 d，完成一代需31.53 d。雌成虫产卵前期为4.71 d，一生产卵14.76粒，成虫平均寿命8.85 d，雌成虫和雄成虫寿命无显著差异(Blinn and Yonke, 1986)，这与本研究结果有明显差异，其原因可能与寄主植物或地理种群、光周期等环境差异等有关。另有研究表明，在内蒙古呼和浩特地区，赤须盲蝽(实际应为条赤须盲蝽)卵历期5～7 d，1-5龄若虫历期分别为3, 2, 1～2, 2和4 d，若虫历期12～13 d(能乃扎布, 1980)，这与本研究在两种温度条件下观察得到的若虫历期10.67 d(恒温)和14.5 d(变温)基本一致。

本研究明确了条赤须盲蝽各虫态的形态特征及以甜玉米为食料时室内自然变温和恒温条件下条赤须盲蝽各虫态发育历期、存活率及成虫繁殖力。虽然光周期和相对湿度等生态因子也会影响昆虫的生长发育，但本研究中变温下的光周期为供试昆虫自然发生期间的光周期，两种温度条件下的光周期和相对湿度均能满足试虫的正常生长发育，且本研究所采用的新鲜玉米籽粒为食料不仅能为试虫提供充足的食物，而且玉米籽粒水分的蒸发还能为试虫提供合适的湿度环境，因此本研究结果可为条赤须盲蝽的形态鉴别、发生期及发生量的预测和防治适期的确定提供可靠依据。