王封霞，夏青，刘海萍，宫玥，赵金鹏，金宜全

（1.光明牧业有限公司，上海 200436；2.上海市崇明区东平镇农业综合技术推广服务中心，上海 202178）

当奶牛的热量来源超过其散热能力时，就会产生热应激。近些年，随着奶牛产奶量的增加和全球气温的上升，奶牛所承受的热应激越来越严重。美国农业部的数据显示，在过去的二十多年里，奶牛的产奶量增加了50%以上。Uday Nidumolu等的研究结果显示，2030年全球气温预计上升0.5～1.0℃[1]。随着研究进展，奶牛热应激的温湿度指数阈值已由72下调至68[2]。众多研究表明，热应激会对泌乳牛的干物质采食量（DMI）、产奶量、乳成分、血液代谢、繁殖机能和养殖效益产生不同程度的影响[3,4]。此外，若围产阶段奶牛处于热应激环境，会影响胎盘功能和胎儿发育，从而影响新生犊牛的体重和免疫功能建立[5]，甚至影响其未来的生产性能。因此，通过营养、管理、机械和遗传等措施来缓解热应激的影响，对于提高奶牛的泌乳效率和降低碳足迹来说，具有重要的意义。

热应激会降低奶牛的DMI，下降幅度可达到10%～30%[6,7]，而且会使奶牛的维持需要增加7%～25%（NRC，2001）。Skibiel等的研究表明，热应激还会影响奶牛的蛋白表达，热应激组和降温组奶牛的蛋白差异达到75个，其中8个与肝脏氧化磷酸化途径有关，9个与线粒体功能障碍有关[8]，从而影响奶牛的蛋白、碳水化合物和脂肪三大物质的代谢。因而，热应激会导致奶牛的营养供需不平衡，而日粮的营养调控措施则可缓解奶牛热应激的影响。

1 蛋白的调控

研究表明，提高奶牛日粮的蛋白浓度可以弥补因日粮采食下降导致的蛋白摄入不足，但高蛋白日粮会降低日粮氮的利用效率，增加尿氮排放量[9]。随着日粮蛋白含量从15.1%增加至18.4%，日粮氮利用效率从31%下降至25%，尿氮从23%增加至35%[10]。奶牛所需的蛋白主要来源于日粮过瘤胃蛋白（RUP）和瘤胃微生物蛋白（MCP），热应激条件下调整日粮的RUP和瘤胃降解蛋白（RDP）的比例可以在维持生产的同时改善氮的利用效率[11]。有研究表明，将日粮RUP含量由6%DM提高至8%DM，可增加奶牛的DMI（16.0 vs.18.8kg/d）、代谢蛋白（1971 vs.2286g/d）和产奶量（29.0 vs.31.4kg/d）[12]，但血液蛋氨酸浓度却由29.1µmol/L下降至21.5µmol/L，组氨酸浓度由96.6µmol/L下降至67.2µmol/L[13]，这可能与氨基酸的利用效率增加有关。Kaufman等的研究结果显示，日粮RUP含量由6%DM提高至8%DM，氮的利用效率增加了0.4个百分点[12]。还可能是因为典型的玉米豆粕型日粮中蛋氨酸和赖氨酸通常是奶牛的第一和第二限制性氨基酸（NRC，2001），而组氨酸可能会是奶牛的第三限制性氨基酸[14]，而RUP又主要来源于日粮。因此，热应激条件下平衡日粮的氨基酸水平，可以减少氨基酸的氧化和血浆尿素浓度，提高乳蛋白的合成[15]。Pate等在日粮中添加过瘤胃蛋氨酸，乳蛋白率相比对照组增加了0.04个百分点。Zang等在日粮中添加过瘤胃组氨酸，乳蛋白合成量增加了0.06kg/d，产奶量增加了1.5kg/d[16]。

2 能量的调控

热应激条件下，奶牛的能量摄入下降和瘤胃功能异常，瘤胃的乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸（VFA）产量下降。显微形态学观察表明，热应激会促进角质层脱落，并在一定程度上破坏瘤胃上皮的物理屏障。对瘤胃乳头进行转录组分析发现，热应激干扰了与DNA复制和修复、氨基酸代谢相关的通路[17]。瘤胃微生物主要利用日粮中的淀粉和纤维产生VFA，并伴随着ATP的产生用于自身的生长繁殖。由于丙酸的产生途径不产生氢，有助于减少甲烷产生和能量损失[18]，而且是糖异生物质，可作为乳糖合成的前提物质，因此，热应激条件下，增加瘤胃丙酸的产生，有助于改善奶牛的能量负平衡。然而，热应激会导致奶牛的代谢性酸中毒，通过增加日粮淀粉的方式促进丙酸的产生会加剧瘤胃酸中度的风险[19]。研究表明，用糖替代淀粉有助于降低瘤胃酸度[20]，这可能是因为糖更容易被瘤胃微生物转化为糖原储存，且其更易产生丁酸，促进瘤胃上皮细胞生长发育和VFA的吸收[21]。一项荟萃分析表明，日粮额外添加糖至5%～7%DM，奶牛的产奶量增加了1.08kg/d，乳蛋白产量增加了0.07kg/d，且高产奶牛的效果更好[22]。然而，Siverson等的研究表明日粮添加糖对奶牛的生产性能没有影响[23]。这可能是因为糖源的不同，如蔗糖、麦芽糖、乳糖、葡萄糖、果糖、半乳糖，在瘤胃中的降解速率不同[24]。相比于瘤胃，小肠对糖的利用率更高。给奶牛饲喂过瘤胃葡萄糖，可增加血糖浓度，缓解能量负平衡，降低血液β-羟基丁酸（BHBA）和非酯化脂肪酸（NEFA）浓度[25]。脂肪的能量浓度高于碳水化合物和蛋白，且热增耗低。热应激情况下，日粮添加脂肪可以提高能量浓度，但对奶牛生产性能的影响并不统一，可能与泌乳阶段、产奶量、环境和脂肪类型有关[26]。研究表明，C16:0脂肪酸更有益于增加牛奶中的中链脂肪酸含量，C18:0脂肪酸更有益于体脂的合成[26,27]。

3 矿物质的调控

热应激会增加奶牛的汗液和尿液排出，加剧矿物质损失，尤其是钾（K）和钠（Na），提高日粮K和Na的含量有助于减少热应激对产奶量的负面影响[28]。由于K和镁（Mg）的吸收具有拮抗作用，因此提高日粮K含量的同时需要增加Mg的含量。热应激条件下，可增加日粮中小苏打和氧化镁的用量，可在增加Na和Mg来源的同时缓解奶牛的代谢性酸中毒[29]。此外，热应激会影响奶牛的葡萄糖代谢和能量供应，而铬（Cr）作为耐糖因子（GTF）的活性成分，可以调节胰岛素的功能，在葡萄糖代谢过程有着重要的作用[30]。然而，关于日粮添加Cr对奶牛生产性能影响的研究结果却不统一。Kafilzadeh等的研究表明，奶牛在产犊前后21d每天饲喂8mg/头Cr，增加了血浆葡萄糖浓度，降低了血浆NEFA含量，增加了乳糖产量和产奶量[31]。但Yasui等的研究表明，奶牛在产犊前21d至产后63d每天饲喂8mg/头Cr对血浆葡萄糖和NEFA浓度没有影响[32]。这可能与Cr的来源（有机Cr比无机Cr的生物利用率高）、奶牛舒适度或日粮是否缺乏Cr有关。研究表明，给热应激奶牛饲喂Cr，可以改善抗氧化和免疫功能，增加DMI和乳糖合成[33]。

4 维生素的调控

由于反刍动物的瘤胃微生物可以合成B族维生素，因此科学研究主要围绕着脂溶性维生素A、D和E展开。然而，热应激会影响奶牛的采食量和微生物功能，因此B族维生素的合成量可能无法满足需求，尤其是围产阶段。B族维生素，如钴胺素、泛酸、核黄素、叶酸、烟酸、生物素和胆碱等在奶牛三大物质代谢、免疫功能和胚胎发育中有重要的作用。瘤胃维生素的表观合成量（ARS）通常根据十二指肠的流通量与日粮摄入量来计算，汇总相关的研究发现，瘤胃微生物烟酸的合成量受日粮类型的影响很大，ARS范围为-4419～2831mg/d[34]。针对27项试验研究进行荟萃分析发现，日粮添加烟酸12g/d，奶牛的3.5%乳脂校正乳（3.5%FCM）、乳脂和乳蛋白产量分别增加0.5kg/d、25.8g/d和17.4g/d[35]。然而，Chen等汇总了7项围产期日粮添加烟酸的研究发现，其中3项研究结果显示，奶牛血浆BHBA和NEFA含量呈下降趋势，但产奶量之间没有明显的差异[34]。烟酸具有血管舒张作用，可以增加蒸发热损失，降低体温，缓解奶牛热应激[34]。针对9项相关试验研究进行荟萃分析发现，日粮添加生物素，奶牛的产奶量增加1.29kg/d，且不受试验处理持续时间和阶段以及日粮类型的影响[36]。汇总相关的7项研究结果发现，其中5项的产奶量出现了正向效益[36,37]。此外，生物素在皮肤角质化和维持上皮细胞结构完整性方面发挥着重要作用，因此对于改善奶牛肢蹄健康有积极作用[38]。Arshad等针对围产期奶牛饲喂瘤胃保护胆碱对生产性能影响的试验进行荟萃分析，共涉及21项试验66个处理1313头奶牛，胆碱的添加量范围为5.6～25.2g/d，中位数为12.9g/d，对应的产奶量、乳脂和乳蛋白产量的增幅分别为0.5、0.07和0.05kg/d[39]。Evans等荟萃分析了饲喂瘤胃保护B族维生素混合物（包括叶酸、钴胺素、吡哆醇、泛酸和生物素）对奶牛生产性能的影响，共有50项研究6483头奶牛的数据，结果显示，产奶量、乳脂和乳蛋白产量分别增加0.88、0.043和0.033kg/d[40]。虽然产奶量、乳脂和乳蛋白产量的变化幅度频率分布不一致，但接近95%的概率处于正效应[40]。

5 小结

奶牛所承受的热应激越来越严重，通过日粮的营养调控，可以改善奶牛体内的营养平衡或缓解营养缺乏：调整日粮的RDP和RUP的比例或者平衡氨基酸水平，可以改善日粮氮的利用效率，减少氮排泄量；调整日粮的糖和脂肪含量，可以改善奶牛的能量供应，缓解能量负平衡；调整日粮的矿物质和维生素含量，可以改善奶牛的三大物质代谢，促进生产性能提高。