杨彩虹，傅 莉，张 啸，李能琴，靳 新

（1. 武威市畜牧兽医总站，甘肃武威 733000 ；2. 古浪县泗水镇人民政府，甘肃武威 733101）

冬虫夏草（Cordyceps）又称虫草，是麦角菌科真菌寄生于鳞翅目蝙蝠科昆虫蝙蝠蛾的幼虫上发育而成的虫菌复合体[1]，属于传统名贵中药材。虫草的主要活性成分包括虫草酸、虫草素、虫草多糖、甾醇类和超氧化物歧化酶等。虫草酸（cordycepic acid）是一种化学本质为D-甘露糖醇的晶体物质，具有较好的生物活性，主要发挥抑菌作用，还具有促进新陈代谢、改善微循环、抗氧化和抗自由基等作用[2]。虫草素（cordycepin）化学本质是3-脱氧腺苷，最早由Cunningham[3]分离得到，主要发挥抗病毒、抗氧化、抗炎、抗肿瘤以及免疫调节等作用[4]。虫草多糖（cordyceps polysaccharide）是由甘露糖、阿拉伯糖、葡萄糖等组成的多聚糖，具有免疫调节、抗氧化、降血脂等作用[5]。虫草难以人工培养，导致资源稀少、价格昂贵，制约了其在畜禽养殖中的应用。

随着禁抗政策的实施，虫草类饲料添加剂受到了广泛的关注[6]。现有的虫草类饲料添加剂包括虫草菌粉、地顶孢霉培养物、发酵虫草多糖、虫草激活强化免疫饲料添加剂等；目前应用于制备虫草饲料添加剂的虫草类型主要包括冬虫夏草、北虫草和古尼虫草。同冬虫夏草类似，蛹虫草和古尼虫草分别为虫草属真菌寄生于夜蛾科幼虫和蝙蝠蛾幼虫体内形成的虫菌复合体[7]。从冬虫夏草、蛹虫草、古尼虫草中分离获得的真菌，经发酵扩大培养后的产物含有的活性成分与天然虫草相似，部分成分的含量甚至高于天然虫草，为虫草饲料添加剂在畜禽养殖领域应用提供了参考。本文综述了虫草类饲料添加剂的主要功能及在动物生产中的应用，为其后续的推广应用提供参考。

1 虫草类饲料添加剂在畜禽养殖中的主要功能

虫草类真菌饲料添加剂对动物机体具有多方面的影响，主要包括提高生长性能、改善免疫功能和增强抗氧化能力等。

1.1 生长性能

虫草类真菌饲料添加剂对畜禽生长性能方面的影响主要表现为动物平均日增重增加、饲料转化率提高和养殖经济收益增加，特别在禽类、猪的生产应用中效果明显。杨景晁等[8]研究表明，0.2%虫草饲料添加剂不仅能够降低海兰灰蛋鸡破蛋率，改善鸡蛋营养成分，对提高蛋鸡的生产性能也具有一定促进作用。顾寅钰等[9]研究表明，在海兰褐父母代种公鸡日粮中添加5%～10% 北虫草培养基利于鸡肌肉的生长，可提高饲料转化率。赵乐乐等[10]研究表明，日粮中添加1%虫草粉能促进鸡早期生长发育，对优质鸡生产性能具有明显提高和改善效果。虫草类饲料添加产品含有丰富的生物活性物质。魏建忠等[11]研究表明，在保育仔猪日粮中添加0.25% 的地顶孢霉培养物能够提高仔猪的平均日增重及饲料转化率，进而对保育仔猪的生产性能产生促进作用，还能够竞争性抑制肠道内有害菌的增殖，降低仔猪的腹泻率。

1.2 免疫功能

虫草类真菌饲料添加剂发挥免疫调节的主要机制由调节炎性因子和吞噬细胞吞噬活性实现。发挥免疫调节的虫草活性成分可以具体到虫草素、虫草多糖等单一成分，如虫草多糖可以促进动物机体的免疫应答[12]；虫草素通过调节细胞NF-kB、MAPK 信号通路[13]，介导炎性因子的表达，进而表现抗炎活性[14-15]。

郑全等[16]研究发现，与对照组相比，虫草组肉仔鸡外周血中免疫细胞的数量显著提高，肉仔鸡的免疫力有所提高。张丽佳等[2]研究发现，地顶孢霉培养物可提高小鼠胸腺、脾脏的免疫器官指数；以低剂量添加地顶孢霉培养物时，表现为非特异性免疫功能增强，提高抗病能力；以高剂量添加时，表现为特异性增强机体的免疫应答能力，提高小鼠体内抗体滴度，增强疫苗免疫效果。

1.3 抗氧化功能

虫草类饲料添加剂所含的超氧化物歧化酶（SOD）可清除机体内超氧阴离子自由基，使动物免受自由基损伤。此外，虫草多糖[17]和虫草多肽[18]也能够对抗动物机体的氧化应激反应，具有抗氧化作用。马素好等[19]研究发现，虫草活性成分能够降低小鼠脑组织丙二醛（MDA）含量，提高SOD 活性，增强自由基的清除能力。张小强等[20]、Chen等[21]研究显示，虫草素可通过清除部分自由基的作用缓解机体的氧化应激，进而增强机体的抗氧化功能。

1.4 抑菌、抗病毒

虫草类饲料添加剂因富含多糖、多肽类和蛋白质等活性成分，具有广谱抗菌作用。Li 等[22]研究发现，虫草素对小鼠肺脏细菌感染具有抑制作用，并且可以增强PA-824的抗菌活性。Vodnala等[23]采用虫草素构建的新产物测定已感染布氏锥虫的小鼠抗菌活性，结果发现，虫草素能够抑制链球菌、鼻疽杆菌等病原菌生长繁殖。目前，已有研究表明，蛹虫草对枯草芽孢杆菌、葡萄球菌、鸟结核杆菌、牛型结核分枝杆菌、链球菌、炭疽杆菌以及一些皮肤致病性真菌均具有抑制作用[24]。此外，虫草类饲料添加剂的抗病毒作用也被大量文献报道。有研究显示，虫草素对西方马脑炎病毒、流感病毒、丙型肝炎病毒、H9N2亚型禽流感病毒均具有很好的抑制作用[4]。

1.5 降血脂保肝

虫草类饲料添加剂的降血脂保肝作用主要包括保护免疫性和化学性肝脏损伤，与活性成分多糖、多肽以及一些酶类有关，可通过改善免疫功能、抵抗脂质过氧化以及增强肝细胞吞噬能力实现保肝作用[25]。方士英等[26]关于虫草多糖对小鼠化学性肝脏损伤的研究结果显示，给药组小鼠血清中谷丙转氨酶（alanine aminotransferase，ALT）和谷草转氨酶（aspartate transaminase，AST）的活性均低于对照组，表明虫草多糖对化学性肝脏损伤具有一定的保护作用。也有研究发现，蛹虫草残留多糖SU-12能够降低小鼠的血液和肝脏中的脂质含量，提高谷氨酸丙酮酸转氨酶活性，减轻肝细胞损伤，对肝脏起到保护作用[27]。

2 虫草类饲料添加剂在动物无抗养殖中的应用

2.1 虫草类饲料添加剂在禽类养殖中的应用

虫草类饲料添加剂活性较纯，在提高禽类生长性能、改善蛋肉品质和增强免疫功能等方面表现突出，使用后增效明显，国内外有关在禽类生产中的应用研究最为广泛。朱艳芝等[28]研究发现，在海兰褐蛋鸡日粮中添加0.02% 虫草多糖（由蛹虫草分离菌发酵培养）可显著提高饲料转化率和鸡蛋品质，蛋鸡肠道形态结构也得到一定的改善。潘美慧等[29]研究发现，在10 日龄余乌鸡雏鸡日粮中添加0.02%～0.18%虫草菌粉（由冬虫夏草分离菌发酵培养），可增强乌鸡细胞免疫功能；当虫草菌粉添加量为0.06% 时，乌鸡雏鸡体液免疫水平显著提高，新城疫抗体提前达到高水平；上述结果表明，日粮中添加虫草菌粉能够促进机体产生抗体。

魏建忠等[30]将不同虫草菌株培养物以不同培养方式、不同剂量饲喂1日龄青脚土杂肉鸡，并对饲喂效果进行研究分析；结果显示，以0.2% 水平添加液体培养的P2、P5 菌株虫草菌丝体产物对土杂肉鸡的增重效果最佳，表明草菌株培养物发挥最佳功效也受到添加剂量的影响。邵紫培等[31]研究表明，在1 日龄AA 肉鸡日粮中添加0.1% 虫草菌粉可显著提高肉鸡生长性能、机体免疫力和抗病能力。

2.2 虫草类饲料添加剂在生猪养殖中的应用

虫草饲料添加剂是一种绿色环保的饲料添加剂，可适用于不同生长阶段的猪。在断奶仔猪日粮中添加虫草类饲料添加剂能够促进仔猪的生长发育，增强免疫力，降低腹泻率。冯柳柳等[32]在断奶仔猪日粮中添加0.1% 地顶孢霉培养物，饲喂45 d，结果显示，与对照组相比，试验组仔猪的肠道有益菌数量增加，腹泻率降低；试验结束时，试验组仔猪体内的抗体水平（猪瘟、猪繁殖与呼吸综合征、猪口蹄疫）均有所提高，抗病力和免疫力增强。邓奕妮等[33]研究表明，日粮中使用虫草菌粉替代常规替抗组分能够提升断奶仔猪的生长性能以及免疫力。

虫草类饲料添加剂能够降低育肥猪料重比、改善猪肉品质和增强免疫功能。刘惠莉等[34]在日粮中添加0.5% 虫草类添加剂，结果显示，试验组2月龄巴马小型猪免疫抗体水平显著高于对照组。吕远蓉等[35]研究表明，与对照组相比，在30 日龄黑豚基础日粮中添加0.2% 的地顶孢霉培养物可提高试验组黑豚的平均日增重，降低料重比。陈晓春等[36]研究表明，与对照组相比，在75日龄的DLY生长育肥猪基础日粮中添加0.04% 地顶孢霉培养物可显著提高试验组饲料利用率和平均日增重，改善猪肉品质。

此外，虫草饲料添加剂应用于种猪养殖也取得了较好的效果，如在日粮中添加虫草类饲料添加剂可提高公猪精液品质，降低精子畸形率。宋艳真等[37]在公猪日粮中添加6 g/（头۰d）的地顶孢霉培养物并监测其对公猪精液品质影响；结果表明，添加地顶孢霉培养物可提高种公猪精液量、精子密度和精子活力，显著降低公猪精液精子畸形率。母猪日粮中添加虫草类饲料添加剂则可改善母猪繁殖性能。宋艳真等[37]、张淑芳等[38]研究发现，在妊娠77 d 的母猪日粮中添加不同剂量地顶孢霉培养物直至产仔断奶，哺乳期间仔猪死淘率降低、产后母猪背膘厚度增高，总产仔数、活仔数和健仔数升高，断奶仔猪增重明显。

2.3 虫草类饲料添加剂在反刍动物中的应用

虫草类饲料添加剂应用于反刍动物，主要表现为能够促进动物机体生长、提高动物肠道完整性、改善畜产品品质、增强免疫力等。王轶群等[39]研究表明，在荷斯坦奶牛日粮中以30 g/（头۰d）的水平添加虫草类真菌饲料添加剂，奶牛乳糖率、乳非脂固体物含量显著增加，奶牛肠道中的益生菌数量增加，奶牛肠道的完整性和乳品质显著提高。刘辉放等[40]研究表明，在泌乳奶牛的日粮中添加0.03% 地顶孢霉培养物，可提高牛乳中风味物质和营养物质的含量，对牛乳品质也具有一定的改善效果。武杰等[41]在小尾寒羊日粮中添加虫草类饲料添加剂，结果表明，试验组小尾寒羊的生长速度和育肥效益优于对照组。王笑言等[42]研究发现，日粮中添加1%、2% 的地顶孢霉培养物均能够改善山羊生长性能，提高机体抗氧化能力，还可影响黑山羊体内蛋白质吸收和脂质代谢能力。

2.4 虫草类饲料添加剂在水产养殖中的应用

水产动物饵料中添加虫草类饵料添加剂可提高水产动物生长性能、抗病力，改善免疫功能和营养指标。研究表明，虫草多糖作为饵料添加剂能够显著提高南美白对虾增重、免疫指标和部分抗氧化参数，同时能够显著降低对虾体内鱼肠道弧菌的数量[43]。刺参饵料中添加5%～15%新鲜虫草培养基干粉，不仅能够提高刺参增重率，降低饵料系数，还能够显著提高肠道消化酶活性[44]。陈俐彤等[45]将蛹虫草菌丝作为免疫增强剂应用于罗氏沼虾饲养，结果发现，试验组罗氏沼虾免疫指标显著提高；攻毒试验结果显示，蛹虫草菌丝能够增强罗氏沼虾抵抗嗜水气单胞菌的能力。还有研究表明，中华绒螯蟹饵料中添加适量虫草培养残基，能够影响肝胰腺中不饱和脂肪酸含量和必需脂肪酸的含量，进而达到提高中华绒螯蟹营养品质的目的[46]。

3 结论

虫草类饲料添加剂具有“天然、绿色、无残留”的特性，属于绿色添加剂，在反刍动物、猪、禽类和水产动物的应用中均取得了良好的效果，在畜牧业生产中具有广阔的应用前景。但目前对于虫草类饲料添加剂活性成分的作用机制研究仍有待深入，今后应利用现代生物学技术，在分子和基因水平进行其作用机制的相关研究；建立标准化体系，出台相关标准和技术规范，形成产业化、规模化的生产与实际应用流程，并进行示范推广，真正使养殖场（户）在动物生产实践中受益。