王智兰 韩康妮 杜晓芬 李禹欣 连世超 王 军

(山西农业大学谷子研究所/杂粮种质资源发掘与遗传改良山西省重点实验室/杂粮种质创新与分子育种山西省重点实验室，山西 长治 046011)

GRAS基因家族编码一类植物特有的转录调控因子，参与信号转导、胁迫应答、分生组织形成等众多生物学过程，在植物组织的生长发育中发挥重要作用[1]。谷子作为世界性主要杂粮作物之一，基因组小，具有营养价值高、耐逆和高光效等特点，已经成为遗传和分子生物学研究的C4模式作物之一[2]。因此，鉴定GRAS家族基因并研究其在不同激素和逆境胁迫下的表达特性，对利用该家族基因进行谷子株高、产量和耐逆等性状的遗传改良具有重要意义。

GRAS转录因子家族命名来源于最初发现的3个家族成员GAI[3]、RGA[4]和SCR[5]。GRAS蛋白一般由400～700个氨基酸组成，其C端序列高度保守，一般由5个典型的结构域组成，即LHRI、VHIID、LHRII、PFYRE和SAW基序[6]。相比而言，GRAS蛋白N端含有不同的固有无序区域，使得该类蛋白可以通过改变N端结构来灵活地特异性识别配体，因此，GRAS家族表现出功能多样性[7]，包括参与赤霉素[8]、光信号[9-11]和油菜素内酯[12]等多种信号转导通路，调控腋芽[13]、根[14-15]、分生组织生长[16-17]、分蘖[18]以及维持顶端优势[19-21]等，响应植物对盐、干旱[22]、遮蔽[23]和重金属[24]等非生物胁迫，并参与雄配子的形成过程[25]。根据N端结构域的差异，GRAS家族蛋白一般分为SCL3、SHR、PAT1、LISCL、DELLA、SCR、LS、DLT、SCL4/7和HAM等10个亚家族[26-28]。SCR亚家族蛋白N端包含与其他蛋白互作所必需的结构域，在抑制不对称细胞分裂中起作用[29]；DELLA亚家族蛋白N端存在GA信号的感知结构域，水稻的SLR1[30]，拟南芥的GID1[31]、RGA[32]、GAI[33]、以及RGL1、RGL2和RGL[34]等都属于DELLA蛋白。……