张鑫峰，令狐绍凤，沈元悦，文云红，薛思彤，李丹丹

（黑龙江八一农垦大学园艺园林学院，黑龙江 大庆 163319）

黄瓜(Cucumis sativus L.)葫芦科甜瓜属黄瓜亚属，1 a生蔓生或攀援草本植物，我国栽培面积约100万hm2，产量5 600万t，占世界总产量70%以上[1]。黄瓜生长发育要求较高的温度和较强的光照条件(白天20～32℃，夜间15～18℃；光饱和点600～1 100 µmol/(m2·s)，补偿点25～60 µmol/(m2·s)，当黄瓜生长环境的光强低于植株本身进行正常的光合作用的时，黄瓜处于弱光逆境[2]。我国北方冬春季节黄瓜设施栽培时经常受到弱光的胁迫，弱光环境下黄瓜的正常生长发育受阻，叶片的光合能力及光合产物的积累下降，植株抗性降低，病害发生严重，致使化瓜率及畸形瓜率升高，严重时造成减产甚至绝产[3]。为此，通过筛选耐弱光黄瓜种质资源及耐弱光组合的鉴定筛选，培育耐弱光黄瓜品种，是从根本上解决黄瓜保护地生产上弱光逆境问题的有效途径之一。关于弱光的研究起步较早，早在20世纪80年代国内外就相继开始了黄瓜耐弱光性的研究，但多是与低温协同作用的研究[4]。有研究表明，在开花结果期连续3～5 d光量子通量密度(PPF)低于100µmol/(m2·s)的光照会导致黄瓜落花和“化瓜”，严重影响黄瓜的产量和质量[5]。另外，光合速率的下降在不同耐性品种间存在显著差异，耐弱光能力强的品种光合速率降低幅度较小，不耐弱光品种比耐弱光的品种的光合速率下降的幅度大[6]。在单一弱光条件下黄瓜的耐弱光性研究方面发展较快，如弱光对黄瓜生长发育及品质性状的影响方面的研究[7]、抗病性评价[8]与遗传特性分析[9]、相关分子标记开发及基因定位研究[10]、弱光相关转录因子的克隆及表达分析[11]等方面的研究取得了一系列成果。

“十三五”期间报道培育的黄瓜新品种比以往的品种在外观品质上又进一步优化，特别是在商品瓜光泽度上大幅度提升；在产量和抗病性方面也具有较大优势，但是，在具有抗重大病害及耐低温弱光的新品种选育还存在一些问题，所以今后应加强在抗重大和新型病害育种、耐弱光育种、优质育种及适合轻简化栽培育种等方面研究[12]。可见，黄瓜耐弱光育种是我国今后几年的主要育种目标，由于黄瓜耐弱光性的复杂性，黄瓜耐弱光的生理响应机制及种质资源评价等方面的研究还不够深入。目前，国内在黄瓜耐弱光新品种选育上并没有得到突破，主要是通过栽培技术提高黄瓜的产量及品质，造成资源浪费及农药残留严重[13]，急需通过种质资源耐弱光评价及分子标记辅助育种等方面从遗传角度选育耐弱光品种，从根本上解决弱光障碍。本课题组在黄瓜耐弱光性鉴定、种质资源筛选及新品种选育方面的研究取得有一些进展，建立了黄瓜苗期耐弱光鉴定体系，并指出黄瓜幼苗耐弱光指数、叶片的褪绿指数及Chl a/Chl b值的变化是耐弱光性鉴定筛选的重要指标[4,7-8,14]。基于此，本研究以不同生态型黄瓜杂交组合及当地品种杂1作为试验材料，通过对弱光环境下各参试杂交组合的农艺性状、产量和品质性状进行调查分析，总结各参试组合的综合特性，筛选出耐弱光性强且各项性状皆优良的杂交组合，为黄瓜新品种选育提供理论参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

参试材料以耐弱光性华北型高代纯合黄瓜自交系M28和J1为母本，H34等华南、华北类高代纯合黄瓜自交系为父本，配制得杂交组合M28×H34、J1×M18-1、M28×四季及华南型黄瓜组合M28×S3、M13×M43和四季×M13，当地品种杂1作为对照。杂1是具有华南主要优良特征的华北黄瓜杂交品种，在弱光环境下各农艺性状优良，产量与品质优良，适宜作为本研究的对照品种。本试验参试材料均由黑龙江八一农垦大学黄瓜课题组自主选育。

1.2 试验设计

各供试材料于2021年4月初进行播种，长至两叶一心期，进行田间遮阳网弱光处理15 d后定植于黑龙江八一农垦大学园艺冷棚试验基地。试验选择随机区组排列，每小区选用双行单株定植，每行种植12株，株距24 cm，3次重复，重复间预留走道宽70 cm，4周设置2～3行保护行。在各参试组合内定点10株用于监测其15节内的开花习性等植株性状。后于6月中下旬进行采收，同时对商品果实的营养品质、商品性状以及产量等性状进行调查与统计分析。

1.3 试验方法

1.3.1 弱光处理及植株性状调查方法

1.3.1.1 弱光处理方法

采用田间双层遮阳网处理，弱光光强约为60 µmol/(m2·s)，对照平均光强为300 µmol/(m2·s)。

1.3.1.2 植株及开花性状调查

在各组合植株生长到15节位时，分别调查各组合株高、真叶数、蔓数和侧枝数等植物学性状；同时统计各植株始花节位、雌花数及果实性状，并由此确定黄瓜材料的生态类型。

1.3.2 品质性状测定方法

1.3.2.1 提取液的制备

称取各组黄瓜嫩果鲜样1 g迅速研磨，并立即将匀浆倒入试管，进行80℃水浴10 min，后离心5 min（4 000 r/min），吸取上清液于25 mL容量瓶中，取6.5 mL的80%乙醇加入离心管，并将残渣转移到其他试管，重复上述操作两次，最后使用80%的乙醇将其定容到25 mL，用于可溶性糖、蔗糖及淀粉含量的测定，剩余残渣用于淀粉的测定。

1.3.2.2 蔗糖含量的测定

吸收上述试验中容量瓶溶液0.4 mL加入试管中，加入0.2 mL 2 mol/L的NaOH，100℃沸水浴5 min，置于室温下自然冷却后向试管内滴加2.8 mL 30%HCl溶液及0.8 mL 0.1%的间苯二酚并且摇匀，在80℃下水浴10 min，待溶液冷却后于波长480 nm处测定其吸光值[15]。

1.3.2.3 淀粉含量的测定

向上述试验中装有残渣的试管中加入2 mL蒸馏水，在80℃下水浴5 min，100℃下水浴15 min，冷却后将试管放入冰水浴中，滴加2 mL冷的9.2 mol/L高氯酸，快速振荡摇匀，静置15 min后加入4mL蒸馏水，使其混合均匀后再4 000 r/min下离心10 min，取上清液移入100 mL容量瓶中，重复此操作两次，合并上清液后用蒸馏水将其定容至100 mL。后取此容量瓶中上清液1 mL，快速加入蒽酮溶液5 mL，并迅速摇匀，冷却后在波长620 nm下测定其吸光值[15]。

1.3.2.4 可溶性固形物和VC含量的测定

使用手持式折光仪进行可溶性固形物含量的测定[16]。采用2，6-二氯酚靛酚滴定法进行VC含量的测定[17]。

1.3.3 果实商品性及产量性状调查方法

果实成熟后，在各参试组合植株所结果实中随机选定，进行果实品质分析，使用直尺测量其瓜长、瓜把长；用游标卡尺对其瓜横茎进行测量。同期随机调查各参试杂交组合的单株产量，单果重和产量，数据收集后进行产量性状的分析。

1.4 数据处理

试验数据采用Microsoft Excel进行数据统计、平均数及标准误的计算，采用Origin 8.0软件进行作图分析。

2 结果与分析

2.1 弱光下不同生态型黄瓜组合植物学性状的比较分析

弱光环境下各组合植物学性状显著不同，从表1得知，各组合15节内株高变化范围在61.00～97.67 cm，相较于对照，只有四季×M13组合无显著差异，其余组合的株高均显著低于对照（P＜0.05），降低幅度最大为33.7%。同样，各组合植株的15节内侧枝的个数，组合四季×M13最少，显著低于对照及其他组合（P＜0.05），其他组合间差异不显著。黄瓜植株的真叶数方面，各组合15节内数量变化范围在13片到17片之间，仅有组合M28×四季显著低于对照（P＜0.05），降低幅度为19%；其余组合和对照组杂1的真叶数差异均不明显。在蔓数方面，相较于对照，各个杂交组合的蔓数均有降低，只有J1×M18-1组合显著低于对照，降低幅度高达63%。

表1 不同生态型黄瓜杂交组合植物学性状比较Table 1 Comparison of combined botanical traits of different ecological cucumber hybrids combinations

2.2 弱光下不同生态型黄瓜组合开花性状的比较分析

弱光下不同生态型黄瓜杂交组合15节内开花及结果特性的调查结果见表2，由表可知，弱光下不同生态型黄瓜组合的雌花始花节位、雌花数、坐瓜数及化瓜率在各组合中表现不同。弱光下雌花始花节位多数组合表现相同在2～4节位，只有华北型杂交组合四季×M13的节位显著偏高，在第6节位。雌花数方面，华南型杂交组合15节内雌花数显著多于华北型杂交组合，华南型组合M28×H34和M28×H34的雌花数分别为26个和28个，显著高于其他组合和对照组合的雌花数；弱光环境下华北型黄瓜杂交组合的雌花数显著不同，组合M28×四季和对照杂1的雌花数为15个，平均每个节位有1个雌花，未受弱光环境影响；受弱光环境影响，组合M13×M43和四季×M13的雌花数分别为12个和11个，显著低于对照组合的雌花数。受弱光环境影响各组合的坐瓜数和化瓜率显著不同，华南型组合的坐瓜数和化瓜率显著高于华北型组合的坐瓜数和化瓜率。其中，华南型组合M28×H34的坐瓜数最多为24个，化瓜率为7.69%与对照组合差异不显著，其他华南型组合的化瓜率M28×S3和J1×M18-1的偏高分别为35.71%和39.13%；华北型组合不化瓜或化瓜率不高。

表2 不同生态型黄瓜杂交组合15节内开花习性及果实性状比较Table 2 Comparison of flowering habits and fruit traits within 15 nodes of different ecological cucumber hybrid combinations

2.3 弱光下不同生态型黄瓜组合果实性状比较分析

由图1可知，不同生态型组合的瓜条长度表现不同，对照组合杂1果实的平均瓜条长度为25.87 cm，华南型黄瓜组合M28×H34、M28×S3及M28×四季的瓜长度依次为20.93、18.53和19.53 cm，均显著低于对照组合杂1的瓜条长，华北型组合M13×M43和四季×M13的瓜长度分别为31.87和26.87 cm，其中，组合M13×M43的瓜条长显著高于对照组合（P＜0.05），升高幅度高达23.19%。瓜把长度方面，华南型组合M28×H34、M28×S3 及 J1×M18-1 的瓜把长度均在2.0 cm以下，显著低于对照组合杂1（P＜0.05），其中，M28×H34的瓜把长最低为1.3 cm；华北型组合M13×M43和四季×M13的瓜把长度较长，分别为3.2和2.8 cm，显著长于对照及其他组合。瓜粗方面，组合M28×S3的瓜粗，瓜横径为4.97 cm，显著高于对照和其他组合，组合M13×M43的瓜粗为2.73 cm，显著低于对照组合，其他组合的瓜粗与对照差异不显著。瓜把/瓜长比方面，华南型组合M28×H43的瓜把与瓜长比值为0.06，显著低于对照组合的比值（P＜0.05），而组合M28×S3与J1×M18-1的比值均为0.08，与对照组合差异不显著；华南型组合M28×四季及华北型组合的瓜把与瓜长比值均在0.10左右1，与对照杂1差异不显著。

图1 耐弱光黄瓜组合外观商品性比较分析Figure 1 Comparative analysis of the appearance in low light cucumber combinations

2.4 弱光下不同生态型黄瓜组合果实品质分析

由图2可以看出，不同杂交组合果实中可溶性固形物含量有所不同，其中华南型黄瓜组合M28×H34的含量显著高于其他组合，较对照升高幅度达到21.90%，组合M28×四季、M13×M43、J1×M18-1的可溶性固形物含量分别为2.70%、2.60%和2.66%，与对照杂1无明显差异，而组合M28×S3、四季×M13的含量分别为2.33%和2.27%，显著低于对照及其他组合。淀粉含量方面，华南型黄瓜组合J1×M18-1与对照杂1果实中淀粉含量较高，分别为2.61%和2.87%，组合M28×S3和M28×四季的淀粉含量较对照少，分别为2.12%和1.96%，而组合M28×H34、M13×M43和四季×M13的淀粉含量则显著低于对照水平（P＜0.05），尤其是组合M13×M43和四季×M13果实中淀粉含量极显著低于对照和其他组合，分别为1.12%和1.32%（P＜0.01）。果实中蔗糖含量方面，组合M28×H34、J1×M18-1以及四季×M13的蔗糖含量分别达到了0.24%、0.21%和0.22%，明显高于对照杂1（P＜0.05），其中，华南型黄瓜组合M28×H34的蔗糖含量最高，较对照上升71.42%。组合M28×S3、M28×四季和M13×M43的蔗糖含量分别为0.15%、0.17%和0.16%，与对照差异不明显。VC含量方面，华南型黄瓜组合M28×H34和M28×四季果实中的含量较高，分别达到0.16和0.15 mg/g，显著高于对照和其他组合（P＜0.05），而组合M28×S3和J1×M18-1的VC含量分别为0.11%和0.12%，与对照无明显差异。组合M13×M43和四季×M13的VC含量最低，均为0.09%，低于对照水平。

图2 不同生态型杂交组合的品质的比较分析Figure 2 Comparative analysis of the quality in different ecotype hybrid combinations

2.5 弱光下不同生态型黄瓜杂交组合的产量性状比较

由表3可知，各组合果实的单果重相对于对照杂1，除组合M13×M43的单果重显著低于对照外，其他参试杂交组合的单果重均有不同程度的提高，尤其组合M28×H34、M28×S3和M28×四季的单果重均显著高于对照（P＜0.05），单果重依次为349.95、356.31和384.10 g。各组合产量方面，杂交组合的产量均高于对照，其中，组合M28XH34的产量为5 474.06 kg/hm2，显著高于对照品种杂1，增产率为17.49%；组合J1×M18-1和M13×M43的产量分别为5 216.13和5 206.88 kg/hm2，均显著高于对照杂1的产量4 659.01 kg/hm2，增产率分别为11.96%和11.75%。其他组合的产量和对照杂1没有显著差别。

表3 不同生态型黄瓜杂交组合的产量的比较分析Table 3 Comparative analysis of yields of different ecological cucumber hybrid combinations

3 讨论

弱光对黄瓜植株的生长发育及生理生化代谢影响较大，研究表明，在光照强度高于35%的正常光照时，植株的生长势受到的影响不显著，而低于35%光照下的植株生长势显著滞后[18]。黄瓜真叶的数量是植株光合作用强弱的重要影响因子，决定着植株干物质，并与单株产量呈正相关，而黄瓜植株的株高、分枝和蔓数与单株产量呈负相关[19]。本研究中，以华南型强雌型品系为母本的杂交组合表现为雌花率、坐果率高等高产性状，弱光条件下各杂交组合的株高显著降低，侧枝数减少，尤其是M28×H34、M28×S3和M13×M43组合，这种植物学特性有利于光合产物的形成和壮苗的培养，解决了弱光条件下植株徒长的问题。同时，杂交组合M28×H34、M13×M43和J1×M18-1的侧枝和蔓数低于对照，既减少了侧枝营养的浪费，又降低了打叉的工作量。另有研究表明，黄瓜单瓜重、果实长和果实粗度等果实性状与单株产量呈正相关，其中，黄瓜果实横径长度对产量的影响最大，瓜条长度影响次之[20]。本研究中，组合M28×H34的果实横径长度、单果重高于对照，表现为高产的性状；组合M28×S3中瓜把长和瓜长较短，瓜把/瓜长比较小，瓜直径较粗，而且产量不高，不是优质品种的选择，而组合M13×M43中瓜把长和瓜长最长，瓜把/瓜长较大，产量较高，是理想的华北型品种，也符合现代人们对黄瓜外观追求的条件。可溶性固形物、VC和蔗糖等是各个作物品质分析的重要指标[2]，而糖含量的高低直接关系到果实的甜度及风味，黄瓜果实的可溶性固形物含量是决定果实品质的重要影响因子之一[21-22]。

黄瓜果实的可溶性固形物含量是决定果实品质的重要影响因子之一，可溶固形物与VC、可溶性糖呈极显著正相关。本研究发现，华南型黄瓜组合M28×H34的VC含量和蔗糖含量均显著高于对照，可溶性固形物的含量与对照相比无明显差异,可溶固形物与VC、蔗糖呈含量显著正相关，与钟金仙等研究相同[22]，而其他杂交组合中并没有表现出这个趋势，这可能与弱光胁迫条件有关，各杂交组合可溶性固形物的积累没有达到正常状态下的数值。近几年，我国黄瓜新品种比以往的品种在外观品质尤其是商品瓜光泽度上有了明显的提升，并且在产量和抗病性方面也表现出较大优势，但是，至今并未选育出明显耐弱光的黄瓜新品种[12]。本研究对不同弱光耐性黄瓜组合的农艺性状、品质及产量性状进行了调查与比较分析，进一步了解了各杂交组合的生长与品质特性，进而筛选出了优质、高产和耐弱光性强的黄瓜杂交组合，为耐弱光黄瓜新品种的选育提供选种参考。

4 结论

弱光条件下以华南型强雌性黄瓜纯合系为母本建立的杂交组合的植株，表现出雌花始花节位低，雌花数多及产量高等特点。此外，果实品质与其亲本的生态型密切相关，在黄瓜品质育种中，应尽量扩大父母本的遗传及生态型差异，增加后代性状的遗传变异率。弱光栽培下华南型组合M28×H34植株性状及果实品质性状优于对照及其他组合，品种特性是现代消费者的首选类型。组合M28×S3、M28X四季与四季×M13农艺综合性状表现良好，但产量不突出；组合J1×M18-1和M13×M43的瓜把/瓜长比较小，产量表现突出，但果实中VC和糖分含量较小，品质不突出，不是优质品种的备选组合。组合M28×H34植株表现出雌花数及侧枝数量适中、瓜条性状好、单瓜重适中及产量高等诸多优良性状.而且该组合中蔗糖含量、VC含量及理论产量显著高于对照及其他组合，是理想的待审定和推广的黄瓜组合。本研究结果将为进一步培育北方高寒地区保护地耐弱光黄瓜新品种奠定了材料基础。