摘 要 以具有亲缘关系的橡胶树（Hevea brasiliensis Muell. Arg.）热研88-13、热试47、热试62为研究对象，对不同品系橡胶树开花侧枝上的花序和花序上的一级花序、雌花、一级雌花、二级雌花的数量和位置分布进行了调查和统计分析。结果表明：不同品系橡胶树间开花侧枝上花序、一级花序、雌花、一级雌花、二级雌花的数量和位置分布差异显著，不同品系橡胶树间花序上雌花、一级雌花和二级雌花的数量和位置分布差异显著；橡胶树开花侧枝上的花序数、雌花数、一级雌花数、二级雌花数之间相关性显著，花序上的雌花数，一级雌花数和二级雌花数之间相关性显著。可以将开花侧枝上的花序数和/或花序上的雌花数作为品种识别的指标之一，将花序上的一级花序数、一级雌花数和二级雌花数作为品种识别的辅助指标。

关键词 橡胶树 ；花序 ；雌花 ；品种识别

分类号 S335.1

Abstract The structural features of inflorescence of three strains were investigated in Hevea brasiliensis. Results showed that there were significant difference in the number and locations of inflorescence， first class of inflorescence branch， pistillate flower， first class of pistillate flower， second class of pistillate flower in flowering branches and the number and locations of pistillate flower， first class of pistillate flower， second class of pistillate flower in panicles among different strains. whereas， there were significant correlation between the number of inflorescence， first class of inflorescence branch， pistillate flower， first class of pistillate flower， second class of pistillate flower in flowering branches and the number of pistillate flower， first class of pistillate flower， second class of pistillate flower in panicles. Thus， based on the differcence of inflorescence traits， the number of inflorescence in flowering branches and the number of pistillate flower in panicles can be the main indicators of a species identified by inflorescence， while the number of first class of inflorescence branch， first class of pistillate flower， second class of pistillate flower as the secondary indicators.

Keywords Hevea brasiliensis ； inflorescence ；pistillate flower ；species identification

花序是植物的固定特征之一，其形态和结构是进行植物分类[1-4]、种群区分[5]和种质资源鉴定[6-8]的重要依据。橡胶树（Hevea brasiliensis Muell.Arg.）年开2～3次花[9]，是橡胶树生长周期中的重要阶段。橡胶树于1775年被植物学家分类鉴定[10]，1785年，Claude Richard对橡胶树的花进行了描述[11]。国内有关橡胶树花序结构特征与品种识别关系的研究几乎为空白，《橡胶树种质资源描述规范和数据标准》[12]和《橡胶树DUS测试指南（待发表）》也没有把花序列为种质资源和品种鉴定的指标。本文将橡胶树的花序结构特征剖分为一级花序、雌花、一级雌花、二级雌花等性状，在田间调查的基础上，分析橡胶树不同品系的花序性状差异，探讨花序性状作为橡胶树品种识别指标之一的可能性。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为定植于中国热带农业科学院儋州试验场二队高级无性系比较区的橡胶树（Hevea brasiliensis Muell.Arg.）无性系热试47（热研88-13×IAN873）、热试62（热研88-13×IAN873）和橡胶树品种热研88-13（RRIM600×PILB84）[13]。

1.2 调查方法

在2014年3月橡胶树开花前，随机调查生长发育完全的开花侧枝，观察橡胶树开花侧枝及侧枝上花序的结构特征，统计花序在开花侧枝上的分布位置和数量、花序的分枝数、雌花在花序上的分布位置和数量，每个品系调查20个开花侧枝。

橡胶树的花序为圆锥花序，花序主轴上分生出若干一级小花序，一级花序轴上又分生出若干二级小花序。花序主轴顶端、花序下部的一级花序轴顶端和部分二级花序轴顶端分化为雌花，因此橡胶树的花序为有限花序[14]。根据花序轴的位置，将花序主轴上分生出的花序定义为一级花序，一级花序轴上分生出的花序定义为二级花序。根据雌花在花序上的位置，将一级花序轴顶端的雌花，定义为一级雌花，二级花序轴上的雌花，定义为二级雌花。橡胶树开花侧枝上的花序互生，根据张源源等[15]的试验方法，将开花侧枝上的所有花序从下向上的位置依次编号为Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ……，将位于花序主轴顶端的雌花位置编号为0，将一级雌花在花序主轴上的位置从下到上依次编号为1，2，3……。例如，花序主轴上最下部的一级花序上的雌花的位置编号为1，花序主轴上次下部的一级花序上的雌花的位置编号为2，向上依次类推。

调查数据使用SPSS20.0中文版进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 橡胶树不同品系间开花侧枝上花序数、一级花序数、雌花数、一级雌花数、二级雌花数

橡胶树不同品系之间的侧枝上的花序数、一级花序数、雌花数、一级雌花数、二级雌花数不同，品系内不同侧枝上花序数、一级花序数、雌花数、一级雌花数、二级雌花数也不同。方差分析表明，不同品系间各个性状均在显著性差异，进一步多重比较表明热试47与热试62之间花序数和一级花序数无显著差异，二者均与热研88-13之间有极显著差异；热试62与热研88-13之间雌花数、一级雌花数、二级雌花数无显著差异，二者均与热试62之间有极显著差异（表1）。开花侧枝上的花序数、一级花序数性状上，两个子代无性系与母本不同；而雌花数、一级雌花数、二级雌花数性状上热试62更接近母本热研88-13。

2.2 橡胶树花序、一级花序、雌花、一级雌花、二级雌花在开花侧枝上的位置分布

从橡胶树不同品系花序、一级花序、雌花、一级雌花、二级雌花在开花侧枝上的位置分布（表2）可以看出，3个品系间的花序、一级花序、雌花、一级雌花、二级雌花在开花侧枝上的位置分布存在差异。热试47、热试62和热研88-13的花序分别分布在开花侧枝Ⅰ-Ⅻ、Ⅰ-Ⅻ和Ⅰ- XVI的位置上，在Ⅰ-Ⅷ位置上的花序数分别占总花序数的85.1%、86.4%和66.8%。热试47、热试62和热研88-13的一级花序同花序在开花侧枝上的分布一致，在Ⅰ-Ⅷ位置上3个品系的一级花序数分别占总数的86.7%、87.2%和70.5%。在开花侧枝Ⅰ-Ⅷ的位置上，热试47、热试62和热研88-13的雌花数分别占总数的85.5%、86.3%和83.2%，一级雌花数分别占总数86.5%、86.7%和82.2%，二级雌花数分别占总数的84.9%、75.4%和100%，其中热试47和热试62的二级雌花数在Ⅵ位置分别为19.2%和22.4%，热研88-13的二级雌花在Ⅱ位置为29.6%，均远高于其他位置所占比例。方差分析表明，3个品系间的花序、一级花序、雌花、一级雌花、二级雌花在开花侧枝上的位置分布差异极显著，开花侧枝不同位置上的花序数、一级花序数、雌花数、一级雌花数差异极显著。热试47和热试62的开花侧枝上花序集中分布在开花侧枝的中下部，而热研88-13的花序在开花侧枝上的位置分布较疏散。3个品系间的雌花和一级雌花均主要分布在开花侧枝的下部花序上。3个品系的二级雌花分布存在差异，热试47的二级雌花同一级雌花的分布规律类似，主要集中在开花侧枝的中下部，热试62的二级雌花在开花侧枝上的位置分布较均匀，在Ⅹ位置上的雌花数多过除Ⅵ位置外的所有其他位置，热研88-13的二级雌花完全分布在Ⅰ-Ⅶ的位置上，表明热研88-13的二级雌花完全集中在开花侧枝的下部，上部的花序不分化出二级雌花。

2.3 橡胶树不同品系花序上一级花序数、雌花数、一级雌花数、二级雌花数

从橡胶树不同品系花序上的一级花序数、雌花数、一级雌花数、二级雌花数分布（表3）可看出，不同品系的花序上一级花序数、雌花数、一级雌花数、二级雌花数分布不同。热试47、热试62和热研88-13的花序上一级花序数分布在11～32个，主要集中在18～25个，分别占总数的77%、88.1%和79.3%。 热试47的花序雌花数最多为60个，最少为7个，其中12～25个的花序占总花序数的76.8%；热试62的花序雌花数最多为25个，最少为2个，其中4～14个的花序占总数的84.2%；热研88-13的花序雌花数最多有36个，最少为0个，其中1～12个的花序占总数的88.2%。热试47的花序一级雌花数最多为26个，最少为7个，其中12～22个的花序占总数的84%；热试62的花序一级雌花数最多为20个，最少为2个，其中4～15个的花序占总数的91.5%；热研88-13的花序一级雌花数最多为18个，最少为0个，其中1～12个的花序占总数的88.6%。热试47的花序二级雌花数最多为20个，最少为0个，其中0～4个的花序占总数的80.2%，0个二级雌花的花序数占61.5%；热试62的花序二级雌花数最多有8个，最少0个，其中0个二级雌花的花序占总数的91.5%；热研88-13的花序二级雌花数最多为18个，最少为0个，其中0个二级雌花的花序占总数的94.9%。方差分析表明，3个品系的花序一级花序数差异不显著，3个品系的雌花数、一级雌花数之间差异极显著， 热试62与热研88-13的二级雌花数间差异不显著，二者均与热试47之间差异极显著（表4）。

2.4 橡胶树不同品系雌花、一级雌花、二级雌花在花序上的位置分布

从橡胶树不同品系雌花、一级雌花、二级雌花在花序上的位置分布（表5）可以看出，3个品系间的雌花、一级雌花、二级雌花在花序上的位置分布存在差异。热试47的雌花分布在花序0-25的位置上，其中0-10的位置上雌花数占总数的68.1%；热试62的雌花分布在花序0-19的位置上，其中0-9的位置上雌花数占总数的84.4%；热研88-13的雌花分布在花序0-18的位置上，其中0-8的位置上雌花数占总数的84.3%。热试47的一级雌花分布在花序0-25的位置上，其中1-12的位置上一级雌花数占总数的72.3%；热试62的一级雌花分布在花序1-19的位置上，其中1-10的位置上一级雌花数占总数的87.7%；热研88-13的一级雌花分布在花序1-18的位置上，其中1-9的位置上一级雌花数占总数的85.6%。热试47的二级雌花分布在花序1-15的位置上，其中1-6的位置上二级雌花数占总数的79.5%；热试62的二级雌花分布在花序1-6的位置上，其中1-3的位置上二级雌花数占总数的88.2%；热研88-13的二级雌花分布在花序1-7的位置上，其中1-4的位置上二级雌花数占总数的88.8%。

2.5 橡胶树不同品系开花侧枝上花序数、一级花序数、雌花数、一级雌花数、二级雌花数间的相关性

橡胶树开花侧枝上的花序数、一级花序数、雌花数、一级雌花数、二级雌花数间存在相关性，不同品系间的相关性不同（表6）。热试47开花侧枝上的花序数同雌花数、花序数同二级雌花数、一级花序数同雌花数、一级花序数同二级雌花数相关不显著，其它性状之间相关显著或极显著，详见表6。热试62开花侧枝上花序数同二级雌花数、一级花序数同二级雌花数相关性不显著，其它性状间相关性极显著。热研88-13开花侧枝上花序数同一级花序数、雌花数同一级雌花数、一级雌花数同二级雌花数相关极显著，其它性状间相关不显著。

2.6 橡胶树不同品系花序分枝数、雌花数、一级雌花数、二级雌花数间的相关性

橡胶树花序上的一级花序数、雌花数、一级雌花数、二级雌花数间存在相关性，不同品系间的相关性不同（表7）。热试47花序上的一级花序数同二级雌花数相关性不显著，热试62花序上的一级花序数同二级雌花数相关性显著，其它品系的所有性状间相关性均极显著。

3 结论与讨论

3个橡胶树品系的花序特征性状研究表明，具有相似遗传背景的橡胶树品系间的花序特征性状差异明显。不同品系间的花序、一级花序、雌花、一级雌花、二级雌花在开花侧枝上的数量和位置分布，雌花、一级雌花和二级雌花在花序上的数量和位置分布均存在显著差异，表明通过这些性状可以在一定程度上区分不同的品系。但是，位置相关性状调查分析较为复杂，因此推荐将数量相关性状作为品种识别的参考指标。相关性分析表明，开花侧枝上的花序数与一级花序数、雌花数、一级雌花数、二级雌花数有极强的相关性，花序上的雌花数与一级花序数、一级雌花数、二级雌花数有极强的相关性，表明开花侧枝上的花序数可以作为开花侧枝性状的品种识别指标，花序上的雌花数可以作为花序性状的品种识别指标。因此，综合考虑在品种识别时的便捷性，可以将开花侧枝上的花序数与花序上的雌花数作为通过花序进行品种识别的两个主要指标，一级花序数、一级雌花数和二级雌花数作为辅助指标。

目前，《橡胶树的种质资源描述规程和数据标准》[12]中规定的橡胶树种质资源鉴定的植物学特征指标有50个，主要集中在叶痕、芽眼、叶蓬、叶柄、蜜腺、叶片、种子、乳胶等方面。《橡胶树DUS测试指南（待发表）》中规定的新品种鉴定的植物学特征指标有31个，主要集中在叶片、叶蓬、叶柄、叶痕、叶枕、蜜腺、乳胶、树冠、树干、种子等方面。这些指标一直是橡胶树育种工作者进行橡胶树种质资源鉴定和大田品种识别的重要手段[16-17]，但又因人而异，各有侧重，或者以蜜腺为主要指标，或者以叶形和叶片颜色为主要指标，同时辅以干形、叶蓬等指标进行鉴定。在实际工作中，又因为不同品种具有的鲜明特征点不同，又需要博闻强记才能精准鉴定不同的品种。本文以橡胶树的花序为对象，通过对热研88-13及其2个子代品系的开花特性，如开花的数量、位置分布等进行调查研究，寻找到了可以区别其它品系的稳定的开花性状，通过对这些较稳定的遗传特征的差异性比较以及相关性分析，提供了一种区分橡胶树不同品系的新途径。

参考文献

[1] 季春峰. 木樨属（Osmanthus）的系统分类学研究[D]. 南京：南京林业大学，2004.

[2] 臧德奎. 桂花品种分类研究[D]. 南京：南京林业大学，2004.

[3] 张凤英. 被子植物花序的演化问题[J]. 生命世界，1985，3：46-48.

[4] 蔡联炳. 试谈禾本科植物生殖器官主要性状的分类价值及其适用等级[J]. 植物研究，2002，22（3）：278-283.

[5] 刘方炎，李 昆，王小庆，等. 同流域麻疯树性别分化及两性花序中雌花数目特征[J]. 浙江林学院学报，2010，27（5）：684-690.

[6] 陈秀萍，黄爱萍，蒋际谋，等. 枇杷属植物 4个种的花序性状多样性研究[J]. 植物遗传资源学报，2010，11（6）：709-714.

[7] 黄爱萍，陈秀萍，郑少泉，等. 龙眼种质资源花序性状多样性研究[J]. 福建农业学报，2010，25（2）：201-206.

[8] 黄爱萍，陈秀萍，骆键夫，等. 云南、贵州部分野生枇杷种质资源花序性状观察[J]. 福建果树，2010（1）：14-18.

[9] 黄华孙. 中国橡胶树育种五十年[M]. 北京：中国农业出版社，2005：60.

[10] ArmLET， J B CF. Histoire des plantes de la Guiane Francoise[M]. Nabu Press， 2012.

[11] Richard E S. The history of taxonomic studies in hevea[J]. The botanical review，1970，36（3）：197-276.

[12] 黄华孙，曾 霞. 橡胶树种质资源描述规范和数据标准[M]. 北京：中国农业出版社，2006.2.

[13] 吴云通. 橡胶优良品种热研88-13的选育[J]. 热带作物学报，1990，11（2）：9-16.

[14] Reyes B， Ana B， Antonio S M， et al. Floral initiation and inflorescence architecture： a comparative view[J]. Annals of botany， 2007， 100： 659-676.

[15] 张源源，李国华，龙青姨，等. 橡胶树不同品种雌花分布和座果规律研究[J]. 植物科学学报，2013，31（3）：242-247.

[16] 倪书邦，毛常丽，吴 裕，等. 云南保存橡胶树部分种质资源叶表型变异分析[J]. 东北林业大学学报，2012，40（3）：32-35

[17] 张凤良，毛常丽，胡永华，等. 云南保存橡胶树部分种质资源干形及分枝变异分析[J]. 植物遗传资源学报，2014，15（3）：85-90.