程鑫斐 潘立婷 杜素洁 钟裕俊 贺静 YEFREMOVA Zoya 郭建洋 刘万学

摘要 豌豆彩潜蝇Chromatomyia horticola是我国重要的潜叶蝇类蔬菜害虫，寄生蜂是其重要的天敌。2018年7月，豌豆彩潜蝇首次在西藏地区被发现。为探明西藏地区豌豆彩潜蝇的发生情况及其天敌寄生蜂种类，于2018年-2019年对西藏拉萨、林芝、山南、日喀则4个地区进行了调查采样。结果表明，豌豆彩潜蝇在西藏地区发生程度中等，为害等级达Ⅲ级。调查到被其为害的寄主植物为5科7属7种，主要嗜好菊科和豆科植物。豌豆彩潜蝇的寄生蜂种类包括3科8属12种，其中优势种为豌豆潜蝇姬小蜂Diglyphus isaea、双斑潜蝇姬小蜂Diglyphus bimaculatus和西伯利亚离颚茧蜂Dacnusa sibirica，分别占总羽化寄生蜂个体数的35.71%、28.18%和21.01%，豌豆潜蝇姬小蜂主要来自寄主植物豌豆，双斑潜蝇姬小蜂和西伯利亚离颚茧蜂的发生期最长，7月-9月均有发生。同期，我们在西藏调查发现了入侵种南美斑潜蝇Liriomyza huidobrensis，为此，本文还讨论了西藏地区豌豆彩潜蝇和南美斑潜蝇的寄生蜂种类组成差异和寄生蜂的控害特性及控害效应，以期为制定生态调控和绿色防控策略提供指导。

关键词 豌豆彩潜蝇; 寄生蜂; 生物防治; 西藏

中图分类号： S436.3

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021013

Abstract Chromatomyia horticola （Goureau） is an important vegetable pest， and parasitoids are important bio-control agents for agromyzid leafminer. In July 2018， C.horticola was firstly recorded in Tibet. Here， C.horticola and its parasitoid species in Lhasa， Linzhi， Shannan and Shigatse were investigated in 2018 and 2019. The results showed that C.horticola had a moderate occurrence with a damage degree of Ⅲ. Seven plants that belonged to five families as host of C.horticola were recorded， in which Asteraceae and Fabaceae were the main families. The parasitoid complex， dominated by the family Eulophidae， consisted of 12 species， of which Diglyphus isaea， D.bimaculatus， and Dacnusa sibirica were dominant species and their individuals accounted for 35.71%， 28.18% and 21.01% of the total individuals. D.isaea was mainly from the host plant Pisum sativum. D.bimaculatus and D.sibirica had the longest occurrence period from July to September. Contemporaneously， the invasive Liriomyza huidobrensis was also recorded. For comparison， the composition of parasitoids between C.horticola and L.huidobrensis in Tibet were discussed， providing future guidance for formulating ecological and green-prevention strategies.

Key words Chromatomyia horticola; parasitoid; biological control; Tibet

豌豆彩潜蝇Chromatomyia horticola （Goureau）隶属潜蝇科Agromyzidae，植潜蝇亚科Phytomyzinae，又名豌豆植潜蝇、豌豆潜叶蝇，是为害蔬菜、花卉等经济作物的一类世界性分布的小型害虫。成、幼虫均可为害，雌成虫刺伤植物叶片进行取食和产卵，幼虫潜入植物叶片取食为害，产生不规则的白色潜道，影响植物的光合作用，严重降低作物产量和品质[14]。该虫在我国大多数省份均有分布[5]，其食性广泛，偏好菊科Asteraceae、十字花科Brassicaceae和豆科Fabaceae植物[6]。同时，因其繁殖能力强，发育周期短，存在严重的世代重叠，使其极易在田间暴发成灾[5，79]。随着气候变化，早春作物种植结构、耕作模式等的改变，以及豌豆彩潜蝇的偏好作物种植面积增加，加上化学农药的频用和滥用导致其天敌寄生蜂的生存环境和种群结构等被破坏，加重了豌豆彩潜蝇在田间的发生与为害[1013]。

近年来，西藏地区设施蔬菜种植业发展迅猛，逐渐向地方化“自给自足，兼顾外销”的趋势发展。而且随着交通运输线路的日益丰富完善，西藏地区与其他地区的生产生活、交流交往越发频繁，在一定程度上给潜叶蝇类害虫提供了发生为害的機会。2017年7月，我们首次发现南美斑潜蝇 Liriomyza huidobrensis入侵扩散至西藏[14]，并在同期的系统调查中，首次确证了豌豆彩潜蝇在西藏有分布和为害。由于潜叶蝇的寄生蜂种类丰富，自然控害能力强，控害方式多样，合理利用寄生蜂对潜叶蝇害虫进行绿色防控是目前的首选策略[1517]。因此，本研究基于2018年-2019年的调查结果，报道了西藏地区豌豆彩潜蝇的发生为害及其寄生蜂种类组成;同时，对豌豆彩潜蝇的寄生蜂与南美斑潜蝇的寄生蜂进行比较讨论，以期为制定西藏地区的潜叶蝇防控策略提供指导。

1 材料与方法

1.1 潜叶蝇及其寄生蜂发生田间调查

1.1.1 田间调查采样

2018年和2019年7月上旬-9月中旬，我们对西藏地区拉萨、林芝、山南、日喀则4个地区的潜叶蝇发生为害及其寄生蜂的情况进行了调查采样。调查生境包括露天菜地、温室大棚以及周边生境的杂草。每个样点采集3种及以上的寄主植物，每种寄主植物采集受害叶片50片以上，记录详细的采集信息及其田间为害情况，包括采集时间、采集地点、经纬度、寄主植物、田间为害程度、生境、温度和气候等。将采集的叶片放入网纱养虫笼，于温度（25±1）℃，相对湿度（50±5）%，光周期L∥D=14 h∥10 h的室内继续饲养羽化。收集羽化的虫源（潜叶蝇和寄生蜂）迅速冻死后分别移入装有无水乙醇的塑料标本管中保存，标本管存放于-40℃冰箱内备用。虫源标本保存于中国农业科学院植物保护研究所生物入侵研究室。

1.1.2 潜叶蝇的为害等级和寄主植物偏好性划分

参考常亚文等[18]的方法，并结合潜叶蝇为害的经济阈值来划分潜叶蝇对寄主植物的为害等级和对寄主植物的偏好性。具体方法：根据每份样品“有虫叶片或有潜道叶片数”占总叶片数的比例，将潜叶蝇对寄主植物的为害程度分为5级：0%<Ⅰ≤10%，10%<Ⅱ≤20%，20%<Ⅲ≤50%，50%<Ⅳ≤80%，80%<Ⅴ≤100%。一般来说，超过Ⅱ级就可记为偏好寄主且需要防控，Ⅴ级则接近或达到毁灭性损失。

1.1.3 潜叶蝇的寄生率

根据羽化的寄生蜂数量推测被寄生的潜叶蝇数量，因此，寄生蜂对潜叶蝇的实际寄生率，可通过下列公式计算：寄生率=羽化寄生蜂数/（羽化寄生蜂数+羽化潜叶蝇数）×100%。

1.2 潜叶蝇及其寄生蜂的鉴定

在体视镜（ZEISS Stemi 508，德国）下对采集的标本进行形态鉴定。其中豌豆彩潜蝇的形态特征主要参考顾黄辉等[19]对其的形态描述;寄生蜂的形态特征比对主要参考已发表的同类寄生蜂相关形态特征和鉴定方法[2026]。

2 结果与分析

2.1 豌豆彩潜蝇的发生及危害

2018年-2019年的调查结果表明，豌豆彩潜蝇在拉萨、林芝、山南、日喀则4个地区的露地生境中均有发生，共调查到豌豆彩潜蝇的寄主植物5科7属7种，其对寄主植物的偏好性不同，在豌豆、莴苣上为害尤其严重，表明豌豆、莴苣是豌豆彩潜蝇的最嗜好寄主植物（表1）。

2.2 寄生蜂的自然寄生效应及其组成与动态

自然条件下，寄生蜂对豌豆彩潜蝇的寄生率高，田间控制作用较强，但寄生率的高低受到豌豆彩潜蝇及其寄生蜂的发生时间，寄主植物种类、生境、气候适宜性等的影响（表1）。不同生长时期被为害的同一寄主植物上，寄生蜂对豌豆彩潜蝇的寄生率会由于寄生蜂的累积效应逐渐升高;寄主植物莴苣和苦苣菜在被豌豆彩潜蝇同等级为害的情况下，寄生蜂对莴苣上豌豆彩潜蝇的寄生率明显高于苦苣菜上的豌豆彩潜蝇。

采集的16份样品中，共收集羽化寄生蜂2 218头，涉及3科8属12种，其中优势寄生蜂为豌豆潜蝇姬小蜂Diglyphus isaea、双斑潜蝇姬小蜂D.bimaculatus、西伯利亚离颚茧蜂Dacnusa sibirica和普金姬小蜂Chrysocharis pubicornis，個体数量占比分别为总羽化寄生蜂个体数的35.71%、28.18%、21.01%和6.85%（表2）。不同种类寄生蜂的发生动态及偏好的寄主植物不同，其中双斑潜蝇姬小蜂和西伯利亚离颚茧蜂的发生期最长，7月-9月均有发生，涉及的寄主植物种类也最多，除藜外的其他寄主植物上均有发生;豌豆潜蝇姬小蜂主要来自寄主

植物豌豆，数量是同寄主植物豌豆上双斑潜蝇姬小蜂的3.6倍;普金姬小蜂主要来自寄主植物豌豆和苦苣菜。豌豆彩潜蝇的寄生蜂在林芝市、山南市、拉萨市和日喀则市的优势度也有所不同，其中拉萨市主要是西伯利亚离颚茧蜂和双斑潜蝇姬小蜂，占寄生蜂总个体数的31.92%;林芝市主要是豌豆潜蝇姬小蜂和双斑潜蝇姬小蜂，占寄生蜂总个体数的37.65%。

3 讨论

豌豆彩潜蝇寄主谱广，据Spencer[27]和Benavent-Corai等[9]报道，其寄主植物有35科230种，不仅为害蔬菜、花卉等经济作物，也为害杂草，嗜好十字花科、菊科和部分豆科植物。王莉萍等[6]在扬州地区共记录豌豆彩潜蝇的寄主植物6科23种，在豌豆、莴苣、油菜、花椰菜和蚕豆上为害最重。基于我们对西藏地区的调查数据，记录豌豆彩潜蝇为害的寄主植物5科7属7种，总体为害程度中等。豌豆彩潜蝇在西藏地区的首次发现，说明西藏的气候条件和种植作物适宜该潜叶蝇的分布和为害，此前未曾报道，可能是因为西藏温室的“大宗”蔬菜，如豇豆、四季豆、黄瓜、番茄等均不是其嗜好寄主植物，而温室蔬菜主要是入侵种南美斑潜蝇发生较为严重。随着田间基础设施的建设和完善以及种植作物种类的多样化，豌豆彩潜蝇在西藏地区的发生和为害可能呈加重趋势，严重威胁西藏地区农业的健康发展。

豌豆彩潜蝇的寄生蜂种类丰富，中国已报道的寄生蜂种类有4科26种以上[8， 2829]，日本已报道的寄生蜂种类有3科21种[12]。事实上，豌豆彩潜蝇的寄生蜂种类远远多于我们的认知，一些常见的菊科和十字花科杂草也是豌豆彩潜蝇的嗜好寄主植物，成为寄生蜂强大的蜂“库/源”。对杂草上豌豆彩潜蝇及其寄生蜂的调查并不多见，盛金坤等[28]调查到滇苦菜上豌豆彩潜蝇的寄生蜂有12种，羽化量占寄生蜂总羽化数的26.2%。本研究首次对西藏地区豌豆彩潜蝇的寄生蜂种类进行系统调查，共记录寄生蜂3科12种，其中4种优势寄生蜂分别为豌豆潜蝇姬小蜂、双斑潜蝇姬小蜂、西伯利亚离颚茧蜂和普金姬小蜂，共占总羽化寄生蜂数的91.8%。根据以往文献报道显示豌豆彩潜蝇的寄生蜂种类包括了本次调查到的除西伯利亚离颚茧蜂和双斑潜蝇姬小蜂外的10种寄生蜂[2， 4， 8， 2831]，首次在豌豆彩潜蝇上发现西伯利亚离颚茧蜂和双斑潜蝇姬小蜂，说明西藏地区的潜叶蝇寄生蜂在自然条件下发挥着重要的生物防治作用，有着巨大的生防应用潜力。

2017年-2019年我们对西藏地区的调查发现豌豆彩潜蝇和南美斑潜蝇的寄生蜂共3科24种，南美斑潜蝇的寄生蜂有3科16种[14]，寄生蜂种类总体上相似，羽化10头以上的寄生蜂种类在豌豆彩潜蝇和南美斑潜蝇的寄生蜂中均相同，但寄生蜂的组成和优势度存在一定差异。入侵种南美斑潜蝇的寄生蜂种类多于本地种豌豆彩潜蝇的寄生蜂种类，优势种为西伯利亚离颚茧蜂、双斑潜蝇姬小蜂和豌豆潜蝇姬小蜂，其个体数量占比分别48.7%， 22.1%和12.9%。主要可能的影响因子有：1）南美斑潜蝇及其寄生蜂调查采集的样品多，涉及寄主植物9科21种;2）南美斑潜蝇多在温室发生，延长了采集的时间跨度和扩展了采集的地区/地点;3）南美斑潜蝇的部分寄生蜂种类可能是“外来的”[32]，随着南美斑潜蝇的入侵而传入;4）寄生蜂存在季节/温度和寄主植物的偏好性差异，如芙新姬小蜂仅在温室调查到的南美斑潜蝇上有发现，可能和该寄生蜂相对更适宜高温环境有关[16]。另外，潜叶蝇的寄生蜂除了具有产卵寄生控害效应外，姬小蜂和部分潜蝇茧蜂对寄主幼虫还具有较强的“寄主取食（host feeding）”和 “寄主叮蟄（host stinging）”控害效应，这种“非繁殖型寄主致死（non-reproductive host killing）”的控害行为显著增强了寄生蜂的控害潜力[17，3335]，如豌豆潜蝇姬小蜂、双斑潜蝇姬小蜂和普金姬小蜂已被证实“非繁殖型寄主致死”的能力占50%以上[33]。因此寄生蜂对潜叶蝇的实际控害效应要远大于寄生率显示的控害效应。

基于我们的调查，西藏地区的潜叶蝇类蔬菜害虫主要为南美斑潜蝇和豌豆彩潜蝇。由于豌豆彩潜蝇比南美斑潜蝇更耐低温，自然条件下，豌豆彩潜蝇的发生早于南美斑潜蝇，且二者对不同寄主植物的嗜好性存在明显差异。因此，针对西藏的潜叶蝇类蔬菜害虫可采用“一体化”的防控措施和生态调控措施。由于温室是南美斑潜蝇的适宜生境，更易脱离自然天敌的控制，一方面，可通过调控温室温度、湿度，种植非嗜好寄主植物，营造不利于南美斑潜蝇发生的温室小气候。另一方面，由于豌豆彩潜蝇嗜好的寄主植物耐受性较强，可以利用其积累寄生蜂“库/源”，达到“护园”的目的，同时通过改变作物布局、释放寄生蜂、助迁等方式增强对温室和露地南美斑潜蝇的生物防治和生态调控效应。

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（責任编辑：田 喆）