刘子凡，刘治，黄洁，魏云霞

(1.海南大学热带作物学院，海南 海口 570228；2.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所，海南 儋州571737；3.农业农村部木薯种质资源保护与利用重点实验室，海南 儋州 571737)

木薯适应性强，耐旱耐瘠，广泛栽培于热带和部分亚热带地区[1]。木薯的生育期较长，前期生长缓慢，种植稀疏，不能充分利用光能和土壤肥力，单位面积产量与效益较低[2]。开展木薯间作栽培可以提高产量与产值，有利于木薯产业的可持续发展。木薯与花生间作是木薯产业发展中应用面积较大的一种高产高效种植模式[3]。研究[3-4]表明，合理的木薯与花生间作模式能提高土地当量比、产值当量比、产量和经济效益。前人从地上部光合特性[5]、地下部养分资源吸收与利用[6-7]、碳氮代谢[8-9]、土壤微生态环境[10-11]等方面对木薯与花生间作的产量优势原因进行了分析。ZHANG 等[12]认为，作物地下部根系互作及养分、水分在土壤中的移动比地上部相互影响更为重要，且地下部根际相互作用的贡献可达50%以上。但目前关于木薯与花生间作体系地下部根系间互作的研究尚少。本研究中，采用盆栽试验，设完全隔根、部分隔根和不隔根3种处理，测定木薯和花生的生物量、养分吸收量、土壤酶活性和土壤微生物总量，分析地下部根系互作及间作物之间的竞争力关系，旨在为木薯与花生间作的高产高效栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

木薯品种选用华南8 号，由中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所提供。花生品种选用湛油75 号，由湛江市农业科学研究院提供。供试土壤取自海南大学农科基地未种植过木薯和花生的0～20 cm 表层土。土壤的理化性质为pH 4.22，有机质、碱解氮、速效磷、速效钾含量分别为17.70、11.73、13.25、62.22 mg/kg。经自然风干、敲碎、过筛(孔径1 cm)，按土与珍珠岩的体积比为95∶5混匀后备用。

1.2 方法

试验设在海南大学海甸校区农科基地。采用盆栽方法，供试塑料桶内径40 cm，高45 cm，装土前先用铁丝将铁皮或防虫网与桶固定，以隔成体积相等的2 个区域，铁皮、防虫网与桶的缝隙用玻璃胶密封。

试验设3 种隔根方式：①完全隔根，采用铁皮分隔，该处理地下部根系没有水、物质和信息等的相互交换；②部分隔根，采用防虫网(孔径48 μm)分隔，该处理地下部根系有水分和物质的相互交换，但根系间无直接的相互作用；③不隔根，2 个区域无任何隔离，该处理地下部根系有直接交互作用。以完全隔根处理的木薯和花生作为相应的单作对照。每个处理25 盆，完全随机排列。

2016 年2 月1 日种植。木薯为直插种茎，花生为穴播。每盆种1 条木薯种茎，离盆中心点10 cm。花生2 穴，每穴播2 粒，穴距20 cm，离桶中心线5 cm。待长出3 片真叶后间苗，每穴留1 株，作物生长期间只进行水分和虫草管理。

1.3 取样与测定

1.3.1 取样

植株样品采集：于花生收获期，即植后120 d，每处理随机选择具有代表性的10 盆植株。木薯植株仅采集地上部，花生植株则采集整个植株。

根围土壤采集：将木薯、花生根系从土壤中整体挖出，轻轻抖下与根系松散结合的土体后，用经火焰灭菌的镊子刮取附在根系上的一薄层(＜10 mm)土壤作为根围土壤[13]，除去杂物，4 ℃保存，备用。

1.3.2 指标的测定

称取采集的花生质量，得实测产量。将摘除果实后的花生植株、木薯植株地上部分别于105 ℃下杀青30 min，75 ℃烘干至恒重，称重。粉碎后，分别采用半微量蒸馏法、钼锑抗吸光光度法、火焰光度法测土壤全N、全P 和全K 含量。采用苯酚钠比色法测土壤脲酶活性，以24 h 后1 g 土壤中NH3-N的微克数表示；采用磷酸苯二钠比色法测土壤酸性磷酸酶活性，具体按苏州科铭生物技术有限公司生产的土壤酸性磷酸酶活性测定试剂盒说明书进行；按MoBio 土壤提取试剂盒操作说明提取土壤样品总DNA，检测DNA 质量和浓度；按照荧光定量PCR仪标准程序进行扩增，测定土壤微生物的总数。

1.3.3 指标计算

实际产量损失(AYL)是基于单株生物量衡量系统内物种间竞争行为的指标[14]。计算公式见(1)。

式中：AYLc表示木薯实际产量损失；PLERc表示木薯偏土地当量比；Yic表示不隔根或部分隔根处理的木薯产量或干物质量；Ymc表示完全隔根木薯产量或木薯干物质量。值的正负表示有无间作优势，正值越大，表示间作优势越大；负值越大，表示间作劣势越大。花生偏土地当量比PLERp和花生实际产量损失AYLp的计算同理。

实际木薯(花生)土壤脲酶活性损失、实际木薯(花生)土壤酸性磷酸酶活性损失、实际土壤细菌总量损失ASALB与实际土壤真菌总量损失ASALF的计算方法参照公式(1)。

侵占力(A)是表征木薯相对于花生的竞争能力的指标，计算公式见(3)。

式中：Aic、Aip分别为木薯、花生在不隔根间作处理的干质量；Amc、Amp分别为木薯、花生在完全或部分隔根间作处理的干质量。侵占力大于0，表明木薯的竞争能力强于花生；小于0，表明木薯的竞争能力弱于花生。

PAERN为偏氮吸收当量比；YiNA为间作氮素吸收量；YmNA为单作氮素吸收量。偏磷吸收当量比PAERP与偏钾养分吸收当量比PAERK的计算方法同公式(4)。

种间营养竞争比率(nutrition competitive ratio，NCR)是评定间作中不同物种竞争力大小的指标。木薯相对于花生的氮竞争比率NCRN计算公式为：

式中：Nic、Nip分别为不隔根处理木薯、花生的吸氮量；Nmc、Nmp分别为部分或完全隔根间作处理木薯、花生的吸氮量。木薯相对于花生的磷竞争比率NCRP和木薯相对于花生的钾竞争比率NCRK的计算方法参照公式(5)。

1.4 数据处理

采用Excel 2016 进行数据整理及表格制作；运用DPS 7.55 对数据进行统计分析；采用邓肯氏新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 隔根间作对木薯及花生偏土地当量比、实际产量损失与侵占力的影响

从表1可知，木薯、花生的偏土地当量比均大于1，实际产量损失均大于0，说明不隔根和部分隔根间作对木薯和花生均具有间作优势。不隔根间作处理木薯的偏土地当量比和实际产量损失显著大于部分隔根间作处理的；而不隔根间作处理花生偏土地当量比和实际产量损失高于部分隔根处理的，但无显著差异。说明木薯间作产量优势部分来自于其根系对土壤空间的叠加。此外，不隔根间作处理和部分隔根间作处理的侵占力均大于0，且不隔根间作处理的侵占力显著大于部分隔根间作处理，说明木薯植株的竞争能力强于花生植株，木薯与花生根系的直接接触对间作优势的发挥有一定的促进作用。

表1 不同处理木薯和花生的偏土地当量比、实际产量损失及侵占力Table 1 Partial land equivalent ratio of cassava and peanuts, the actual yield loss and aggressivity of different treatments

2.2 隔根间作对木薯和花生偏氮、磷、钾吸收当量比及竞争比率的影响

从表2 可知，不隔根和部分隔根处理的木薯和花生氮、磷、钾吸收当量比均大于1，说明不隔根和部分隔根间作的木薯和花生对氮、磷、钾养分的吸收均具有优势。不隔根处理和部分隔根处理，氮、磷、钾的竞争比率均大于0，说明木薯对氮、磷、钾资源的吸收始终处于优势地位。不隔根处理的偏磷吸收当量比和磷竞争比率显著高于部分隔根处理的，说明木薯和花生根系的直接接触可促进木薯对磷的吸收。

表2 隔根间作木薯、花生偏氮、磷、钾吸收当量比及竞争比率Table 2 Partial nitr ogen, ph osphorus, pota ssium absor ption equivalent r atio of c assava a nd peanut, nutr ition competitive ratio of different treatments

2.3 隔根间作对木薯和花生实际土壤脲酶与酸性磷酸酶活性损失的影响

从表3 可知，木薯、花生实际土壤脲酶活性损失与土壤酸性磷酸酶活性损失均大于0，说明不隔根和部分隔根间作能提高木薯和花生土壤脲酶活性和土壤酸性磷酸酶活性，具有间作优势。另外，不隔根处理下木薯与花生实际土壤脲酶活性损失和土壤酸性磷酸酶活性损失均显著大于部分隔根处理的，说明木薯与花生根系的直接接触可促进土壤脲酶和酸性磷酸酶活性的提高。

表3 隔根间作木薯和花生的实际土壤脲酶和酸性磷酸酶活性损失Table 3 The ac tual soil ur ease a nd ac id phosphatase loss o f cassava and peanut of different treatments

2.4 隔根间作对木薯和花生的实际根围土壤细菌与真菌总量损失的影响

从表4 可知，木薯实际土壤细菌和真菌总量损失均大于0，花生实际土壤细菌和真菌总量损失均小于0，说明不隔根和部分隔根对木薯土壤细菌和真菌总量存在间作优势，对花生土壤细菌和真菌总量存在间作劣势。另外，不隔根处理对木薯土壤真菌和细菌总量的间作优势强于部分隔根处理，不隔根处理对花生土壤真菌和细菌总量的间作劣势强于部分隔根处理，说明木薯与花生的根系互作提高了木薯的间作优势，强化了花生的间作劣势。

表4 隔根间作木薯和花生的土壤细菌和真菌总量Table 4 Actual soil bacteria and fungi amount loss of cassava and peanut of different treatments

3 结论与讨论

完全隔根、部分隔根和不隔根3个处理的生物量差异可反映木薯与花生地下部根系之间水分、养分和信息等交流互作而产生的补偿效应。本研究中，木薯与花生不隔根间作和部分隔根间作的偏土地当量比均大于1，即均具有间作优势，且木薯不隔根处理的间作优势大于部分隔根处理，说明木薯与花生根系之间存在着促进型的互作效应。这与采用大田试验获得的木薯与花生间作优(劣)势结果不一致[6]。究其原因，可能是因为大田试验间作优(劣)势来源包含地上部效应和地下部效应2个部分。

间作优势的产生多以营养优势为基础[15]。作物对养分的吸收主要是通过根系的截获、质流和扩散来完成。不隔根处理间作作物根系的相互穿插可促进水肥交流和根系叠加[16]，有利于截获在土壤中扩散和迁移速度比较慢的养分[17]。另外，间作作物间的根系互作可刺激非豆科作物根系分泌更多的有机酸等物质。HORST等[18]发现白羽扇豆根系分泌的柠檬酸可促进小麦对磷的吸收，提高相邻作物对磷素的吸收[19]。木薯与花生不隔根或部分隔根种植时，花生可能会促进木薯根系分泌出更多的有机酸，使一些来自于植物根系和土壤的磷酸酶活性增强[20]，促进木薯根系对磷的吸收。此外，作物间营养物质的转移与养分的“源”“库”关系有关[21]。木薯与花生间作体系中木薯对磷的竞争较强，花生根系的细胞壁中含有能够溶解Fe-P和Al-P的成分，能从低磷土壤中吸收更多的磷[22]，使得根系密生区土壤养分消耗加大[23]，作物根围土壤间的磷素浓度差增大，加快了磷素的转移[24]。

本研究结果还表明，不隔根处理木薯的实际土壤细菌总量损失和真菌总量损失均大于0，可能是因为花生根系伸入木薯区土壤，根系分泌物、脱落物及其腐解物释放了营养物质，影响土壤酶活性，增加根系沉积的C、N化合物，继而促进木薯土壤细菌和真菌的增殖[20,25]。但是，花生的实际土壤细菌总量损失和真菌总量损失小于0，可能是因为木薯根系分泌物的组成或数量不利于花生土壤真菌和细菌的生长[26]。而部分隔根处理的实际土壤酶活性损失、实际土壤真菌总量与细菌总量损失均小于不隔根处理，主要是由于尼龙网虽然阻止了根系的直接接触，但根系分泌物、脱落物中的部分营养物质和水分仍可穿越尼龙网到达对方作物根围土壤，改变了土壤微环境[25,27-28]。