魏鹏，邵庆勤，闫素辉

(安徽科技学院农学院，安徽 凤阳 233100)

高产是小麦生产追求的重要目标，而倒伏是制约小麦产量的主要不稳定因素[1]。研究[2-3]表明，倒伏一般导致籽粒减产7%～35%，严重时减产幅度可达40%。小麦倒伏直接影响小麦籽粒灌浆和营养成分合成，导致小麦产量降低、品质变劣，同时影响机械收获，增加收获成本[4-5]。沿淮地区是中国重要的小麦生产基地[6]，地处黄淮冬麦区南端，长江中下游麦区北端，属过渡性气候带，旱涝灾害严重[7]，小麦易发生倒伏。施用氮肥是小麦生产上主要的栽培措施之一，也是影响小麦倒伏的重要因素之一。沿淮地区小麦生产上还普遍存在因施氮量过多而导致小麦倒伏的问题[8]；因此，研究小麦群体抗倒性能的影响机制很有必要。

小麦茎秆基部节间形态特征、机械强度、化学成分以及解剖结构与抗倒性密切相关[9-11]。研究[12]表明，氮肥是改变茎秆基部节间性状、影响植株抗倒性的重要因子之一，不同氮效率型小麦在形态和生理上具有较大的差异。有学者[8,11-13]研究了不同小麦品种的氮肥用量、氮肥运筹模式等对小麦产量和品质的影响，但对小麦抗倒性方面进行的研究较少。本试验中，选用了2 种不同类型的小麦品种，设置2 个施氮水平，研究不同小麦品种植株基部节间性状与抗倒能力对氮肥响应的差异，旨在为小麦抗倒育种与丰产优质栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2018 年10 月至2019 年9 月在安徽科技学院科技园进行。以6 个小麦品种为试验材料，其中，扬麦13、扬麦22、扬麦24 为易倒伏品种，生选6 号、扬麦18、华成3366 为抗倒伏品种。

1.2 试验设计

设置2 个施氮水平，即180 kg/hm2(N180)和240 kg/hm2(N240)。试验地前茬作物为玉米。试验小区面积为9 m2(3 m×3 m)，行距25 cm，种植密度为450 万株/hm2。3 次重复。氮、磷、钾肥分别为尿素(N 46%)、过磷酸钙(P2O512%)、氯化钾(K2O 60%)。磷、钾肥全部底施；氮肥中基肥与追肥比为1∶1，追肥在拔节期结合降雨施入。其他田间管理同常规大田生产。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 倒伏状况的调查

倒伏程度以倒伏级别(茎秆与地面夹角)表示，0级为＞75°～90°，1 级为＞45°～75°，2 级为＞15°～45°，3 级为0°～15°。开花期调查小麦倒伏情况。在倒伏区域挑选5 个倒伏均匀的小区域，用量角器多次测量倒伏角度，计算平均值，并测量实际倒伏面积。倒伏指数为倒伏级别与倒伏面积的乘积。

1.3.2 株高、重心高、节间长度、节间直径、节间壁厚的测定

于开花期在田间选取15 株长势基本一致的单株，用卷尺分别测量其株高、重心高；用剪刀分别剪下其倒二节间，剥除茎鞘，用直尺和游标卡尺测定其节间长度、节间直径、节间壁厚。

1.3.3 机械强度、倒伏指数和抗倒伏指数的测定

于开花期在田间选取25 株长势基本一致的单株，使用YDD-1 茎秆强度测定仪(浙江托普仪器有限公司)分别测定其抗折力、针刺力，其中15 株(每3 株一起测，测5 组)用于测抗折力，10 株用于测针刺力。抗倒伏指数为抗折力与重心高的比值。

1.3.4 半纤维素、纤维素及木质素含量的测定

以不同小麦品种的基部二节间茎秆为研究对象，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，经粉碎机粉碎、过筛(孔径420～250 μm)。参照张红漫等[14]的方法，测定半纤维素、纤维素和木质素的含量。

1.3.5 N 素和K 素含量的测定

取小麦基部第二节间茎秆，用电子天平称取0.200 0 g，加入5 mL 浓硫酸浸泡1 h 后进行消煮(250 ℃煮1.0 h 后加入适量双氧水催化，再350 ℃煮1.5 h)，得到其消煮液。分别用分光光度计和火焰光度法测定N、K 素含量。

1.3.6 茎秆解剖结构的观察

参照KAACK 等[15]的方法测定茎秆解剖结构。每个处理在3 个重复小区中挑选出8 株生长基本一致的小麦单茎，用剪刀在基部第二节间中部截取长约3～4 cm 的小段，将样本固定在广口瓶内的固定液(无水乙醇与冰醋酸溶液体积比为3∶1)中，10 h后将固定液倒掉，换成70%的乙醇，保存。将样本切成薄片并转移至培养皿，挑出厚薄均匀的切片，用1%的番红染色后，在光学显微镜(Olympus，BX53 REC，日本)下观察，统计维管束数；通过OPTPro显微图像软件分析维管束大小、机械组织厚度和薄壁组织厚度。

式中：S示维管束面积；a、b分别为纵、横方向的最大直径。

1.4 数据分析与处理

采用Excel 2003 和DPS 5.0 进行统计分析；采用LSD 法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同处理小麦品种的倒伏情况

易倒伏品种在N180 处理下均未出现倒伏现象，倒伏指数均为0，但在N240 处理下易倒伏品种均发生了不同程度的倒伏现象，扬麦13、扬麦22、扬麦24 倒伏指数分别为18.9、11.05 和5.6；抗倒伏品种在N180、N240 处理下均未发生倒伏。

2.2 不同处理小麦品种的形态特征比较

从表1 可以看出，易倒伏品种的重心高、节间直径、节间壁厚在不同氮水平下呈极显著差异，节间长在不同氮水平下呈显著差异；抗倒伏品种的重心高、节间长、节间直径、节间壁厚在不同氮水平下呈极显著性差异。与N180 处理相比较，N240 处理下易倒伏品种的重心高显著升高，抗倒伏品种的重心高升高或降低；易倒伏品种的节间直径明显降低，降低幅度分别为12.63%、6.10%、19.07%，平均降低幅度为12.60%，抗倒伏品种的节间直径显著降低，降低幅度分别为5.78%、3.06%、6.54%，平均降低幅度为5.13%。易倒伏品种的降低幅度高于抗倒伏品种的降低幅度。

表1 不同处理小麦植株的形态特征Table 1 Morphological characteristics of wheat plants under different treatments

2.3 不同处理小麦品种的机械强度比较

从表2 可以看出，易倒伏品种的抗折力、针刺力在不同氮水平下存在极显著差异；抗倒伏品种的抗折力、针刺力在不同氮水平下差异不显著。相较于N180 水平，易倒伏品种在N240 下的抗折力、针刺力降低，抗倒伏品种的抗折力、针刺力略有升高。易倒伏品种在N240 下的抗倒伏指数均明显降低，平均降低幅度为35.98%；3 个抗倒伏品种平均降低幅度为1.12%，其中扬麦18 的抗倒伏指数略有升高(升高幅度4.78%)，其他2 个品种的倒伏指数有所降低。就不同抗倒性能品种而言，在机械强度上，增加施氮量，会使易倒伏品种的机械强度显著降低，抗倒伏品种的机械强度变化不显著。从抗倒性能上来看，增加施氮量对抗倒性品种的抗倒能力影响不大，甚至可以增强部分品种(扬麦18)的抗倒能力，但增加施氮量会大幅度降低易倒伏品种的抗倒能力。

表2 不同处理小麦植株基部节间的机械强度Table 2 Mechanical strength of base internodes of wheat plants treated with different treatments

2.4 不同处理小麦品种的化学成分比较

2.4.1 结构性碳水化合物的比较

从表3 可以看出，易倒伏品种的半纤维素含量、纤维素含量和木质素含量在不同氮水平下差异极显著；抗倒伏品种的半纤维素含量、纤维素含量在不同氮水平下差异极显著，木质素含量差异不显著。与N180 处理相比，除华成3366 外，其他5个小麦品种N240 处理下的半纤维素含量、纤维素含量降低，易倒伏品种木质素含量显著降低，抗倒伏品种木质素含量无显著差异；易倒伏品种半纤维素含量、纤维素含量、木质素含量指标平均降低16.36%、19.04%和34.10%，抗倒伏品种3 个指标平均降低幅度为7.97%、3.74%和0.47%。由此可见，增加施氮量会显著降低茎秆基部节间结构性碳水化合物含量，易倒伏品种的降低幅度高于抗倒伏品种的。

表3 不同处理小麦植株基部节间的结构性碳水化合物含量Table 3 The content of structural carbohydrates in the base internodes of wheat plants under different treatments %

2.4.2 N 素、K 素含量的比较

从表4 可以看出，易倒伏品种的K 素含量在不同氮水平下呈显著性差异，N 素含量差异性不显著；抗倒伏品种的N 素含量、K 素含量在不同氮水平下差异极显著。与N180 处理相比较，N240 处理下不同小麦品种N 素含量均有所降低，易倒伏品种平均降低幅度为7.29%，抗倒伏品种平均降低幅度为39.80%；K 素含量显著降低，易倒伏品种平均降低幅度为 34.59%，抗倒伏品种平均降低幅度为26.73%。增加氮肥施用量会使茎秆基部节间N 素含量、K 素含量降低，在N 素含量上易倒伏品种的降低幅度低于抗倒伏品种，在K 素含量上易倒伏品种的降低幅度明显高于抗倒伏品种。

表4 不同处理小麦植株基部节间N 素含量和K 素含量Table 4 The co ntent o f N a nd K i n t he ba se i nternodes of wheat plants under different treatments %

2.5 解剖结构的比较

从表5 可以看出，易倒伏品种的大维管束数、小维管束数、大维管束面积、小维管束面积和薄壁组织厚度在不同氮水平下差异极显著；抗倒伏品种的大维管束数、薄壁组织厚度在不同氮水平下差异极显著，小维管束数在不同氮水平下差异显著。相较于N180 处理，不同小麦品种在N240 处理下的大维管束数降低，其中易倒伏品种平均降低幅度为6.38%，抗倒伏品种平均降低幅度为9.94%；易倒伏品种在N240 处理下的小维管束数降低，抗倒伏品种的小维管束数升高；N240 处理下的大维管束面积降低，易倒伏品种平均降低幅度为15.96%，抗倒伏品种平均降低幅度为3.81%；N240 处理下的薄壁组织厚度显著降低，易倒伏品种平均降低幅度为27.48%，抗倒伏品种平均降低幅度为15.70%。增加氮肥施用量会降低大维管束数、大维管束面积和薄壁组织厚度，易倒伏品种的大维管束数降低程度低于抗倒伏品种的，易倒伏品种的大维管束面积和薄壁组织厚度的降低程度显著高于抗倒伏品种的；增加氮肥施用量，会减少易倒伏品种的小维管束数，但会使抗倒伏品种的小维管束数增加。

表5 不同处理小麦植株基部节间的解剖结构Table 5 Anatomical structure in the basal internodes of wheat plants under different treatments

3 结论与讨论

施用氮肥是影响小麦倒伏状况和产量的主要栽培措施之一。不同的小麦品种对氮肥的适应性不同，不同的施氮量在小麦各生长阶段发挥的作用也不同[16]。有研究[17-18]表明，抗倒伏指数可以较准确地衡量小麦抗倒伏能力的大小。邵庆勤等[17]研究表明，小麦株高、重心高、节间长度、小维管束数以及机械组织厚度与抗倒伏指数呈显著相关；王成雨等[19]研究表明，节间直径、节间壁厚和机械强度与抗倒伏指数呈极显著正相关；王丹等[20]研究表明开花期机械强度与纤维素含量、木质素含量呈显著正相关。说明这些指标是影响小麦抗倒伏能力大小的重要因素。氮肥的施用是提高小麦产量的重要措施，但施用过多不但降低了氮肥的利用效率，而且也增大了倒伏发生的可能性[21-22]。有研究[23]表明，增加施氮量会降低小麦抗倒伏指数。本研究结果表明，随着施氮量的增加，抗倒伏型小麦品种的抗倒伏指数平均降低了1.12%，而易倒伏型小麦品种抗倒伏指数平均降低了35.98%，说明增加施氮量会降低小麦抗倒伏能力，且不同抗倒性能的小麦品种其抗倒能力对氮肥的响应程度存在一定差异；与抗倒伏品种相比，易倒伏品种植株基部节间抗倒能力对施氮水平响应敏感。

小麦基部节间的形态指标、机械强度、化学成分和解剖结构与小麦的抗倒伏能力关系密切[24-27]。在形态特征上，王成雨等[19]研究表明，增加施氮量会显著降低节间直径和厚度。本研究结果表明，N240 处理易倒伏品种和抗倒伏品种植株节间直径均显著低于N180 处理的，易倒伏品种的降低幅度明显高于抗倒伏品种的降低幅度。从机械强度上来看，张明伟等[28]认为茎秆机械强度随着氮肥施用量的增加而降低。本研究结果表明，N240 处理易倒伏品种植株基部节间抗折力、针刺力显著低于N180处理的，抗倒伏品种的抗折力、针刺力在2 个氮水平下无显著差异。在化学成分上，陈晓光等[27]研究表明，增加施氮量会显著降低茎秆木质素含量。本研究结果表明，增加氮肥量会显著降低易倒伏品种茎秆木质素含量，但对抗倒伏品种作用效果不显著。从解剖结构上来看，本研究中，易倒伏品种N240 处理的大、小维管束数和大维管束面积相较于N180 处理的均降低，而抗倒伏品种N240 处理的小维管束数相较于N180 处理的升高，抗倒伏品种的大维管束面积在2 个氮水平下无显著差异。有研究[9,29]显示，增强小麦茎秆维管束数、维管束面积能够提高小麦的抗倒能力。也有研究[30]表明，维管束面积与抗倒伏能力关系较小。本研究结果表明，小维管束数和大维管束面积是影响小麦倒伏的重要因素。

综上所述，在氮肥调控下，不同类型小麦在植株基部形态特征、机械强度、化学成分、解剖结构等方面均存在差异，说明茎秆抗倒伏能力大小是由植株基部节间形态特征、机械强度、化学成分以及解剖结构协同作用的[17,28,31]。与抗倒伏品种相比，易倒伏品种植株基部节间抗倒能力对施氮水平响应敏感。通过品种类型与施氮水平间参数的比较，增施氮肥主要是通过影响易倒伏小麦植株基部节间抗折力、针刺力、木质素含量、大维管束面积及小维管束数，从而使易倒伏小麦抗倒性降低。