唐军，王文强，丁西朋，马向丽，毕玉芬，郭凤根

摘  要：木豆是世界第六大食用豆类，用途非常广泛。木豆遗传多样性非常丰富，植物种质资源特性与其抗逆性密切相关。本综述重点介绍国内外木豆种质资源遗傳多样性、抗逆生理生化指标及机制研究进展，同时对木豆产业化研究提出展望，为后期开展木豆抗逆研究及抗逆育种提供参考依据。

关键词：木豆;遗传多样性;抗逆;生理生化指标

中图分类号：S541      文献标识码：A

Review of Research in Genetic Diversity and Mechanism of Stress Resistance of Pigeonpea

TANG Jun1，2， WANG Wenqiang2， DING Xipeng1， MA Xiangli1， BI Yufen1， GUO Fenggen1*

1. College of Animal Science and Technology， Yunnan Agricultural University， Kunming， Yunnan 650201， China; 2. Tropical Crops Genetic Resources Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement in Southern China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Haikou， Hainan 571737， China

Abstract： Pigeonpea （Cajanus cajan） is the sixth largest edible beans globally with extensive usages. The characteristics of pigeonpea germplasm resources are closely related to the stress resistance due to the rich genetic diversity. This paper summarized the research progresses on genetic diversity， physiological and biochemical indices and mechanisms of stress resistance of global pigeonpea studies order to provide references for the future researches on stress resistance and pigeonpea breeding. The industrialization prospects of pigeonpea are also proposed here.

Keywords： pigeonpea; genetic diversity; stress-resistance; physiology and biochemistry indices

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.007

木豆[Cajanus cajan （L.） Millsp.]为豆科木豆属多年生常绿小灌木，株高1.5～3.0 m。木豆用途非常广泛，嫩茎叶可用作动物饲料，籽实可食用或药用，木豆为世界第六大食用豆类，也是唯一的木本食用豆类[1-2]，还可用作水土保持和覆盖作物。木豆主要产区在中国、印度、缅甸、肯尼亚、中美洲和西印度群岛等国家或地区。全世界木豆种植面积约为480万hm2，92%分布于发展中国家，印度种植面积和总产量占绝大部分[3]。木豆属共有32种，我国有7种及1个变种，木豆是唯一一个栽培种。我国木豆栽培面积较小，主要分布于长江以南省（区），包括海南、广西、云南、广东、贵州、江西南部、四川干热河谷等地[4]。木豆育种以引进选育和杂交育种2种育种方法为主，杂种优势非常明显，通过杂交育成了多个品种，并已成功推广。自1974年发现木豆雄性不育株系以来，国际上不断对木豆核雄性不育（genic male sterility， GMS）和核质互作雄性不育（cytoplasmic-nucleic male sterility， CGMS）基因及其种质资源进行挖掘，并最终实现了木豆杂种优势的成功利用[5]。木豆育种体系较为完善，豆科作物杂种优势利用的研究成果已突显豆科作物杂种优势利用的前景[6-7]。木豆的遗传多样性非常丰富，为培育抗逆性优良品种奠定重要基础。本综述总结了木豆种质资源遗传多样性、抗逆生理生化指标及机制研究进展，以期为木豆育种研究提供理论基础。

1  木豆的遗传多样性

近年来木豆遗传多样性研究取得重要进展。本文总结了木豆农艺学性状标记、生化标记和分子标记等方面的报道。

1.1  农艺性状标记

康智明等[8]开展了10份木豆种质资源的10个质量性状和18个数量性状的遗传多样性研究，并对其农艺性状进行了聚类分析，将其分为中茎稀疏型、中茎密生型和粗茎密生型3个类型。高桂娟等[9]对45份木豆种质资源进行物候期和形态性状指标的观测，发现8个数量遗传性状的变异系数为3.73%～17.84%，花轴长度与中央小叶宽、中央小叶叶长、旗瓣大小相关性显著（P<0.05），基于8个形态指标的聚类分析将其划分为3个类群。陈燕华等[10]对74份木豆的10个农艺性状进行主要品质性状相关研究，发现大部分田间农艺性状之间相关关系达极显著水平，种子、叶片的不同品质性状之间多呈负相关，田间农艺性状的遗传力、遗传变异系数和遗传进度差异较大。

1.2  同工酶和RAPD分子标记

蒋慧萍等[11-12]通过形态标记、过氧化物同工酶检测、RAPD标记对木豆品种进行了遗传分析，表明遗传基础比较狭窄，具有较近的亲缘关系，各品种间的遗传相似系数高。郭蓓等[13]对15个木豆种质资源进行了RAPD分析，27个多态性较高的随机引物共扩增出176条带，其中多态带为104条（占56.24%）。Kotresh等[14]运用RAPD分子标记技术标记感病隐性木豆GSl植株与ICPL87119和ICP8863抗性植株杂交F2代木豆抗镰刀菌相关基因，符合孟德尔遗传规律。

1.3  AFLP分子标记

闫龙等[15-16]利用17对特异引物对139份栽培木豆种质进行了AFLP分子标记，共扩增出502条清晰可辨的带，其中多态性带为494条，UPGMA聚类图分析将参试种质分成8个组群。Ganapathy等[17]对木豆19栽培种和14个野生种进行AFLP分子标记，扩增出561个片断，其中558个片断平均含有76.12个带，33个种质在相似系数为26%处归为14个簇群。

1.4  SSR分子标记

Burns等[18]通过SSR标记技术对10个样品木豆的基因漂流及遗传多样性进行了研究和系统评价。Odeny[19]等运用19对引物对24个木豆材料进行SSR分析，检测到98个等位基因，平均每个标记检测到4.9个等位基因，每个SSR位点杂合度为0.17～0.80，且在野生木豆种质发现91个等位基因。Aruna等[20]应用SSR、AFLP、RFLP等3种分子标记对42份木豆种质进行遗传多样性分析，表明野生木豆种质多态性要比栽培种的多态性高，并将其归类为4个族群。Khera等[21]通过分析木豆线粒体基因组序列鉴定出25个SSR标记，其中24对SSR标记扩增了107个等位基因，每个位点平均有4.65个等位基因，多态信息含量范围为0.09至0.84。Mahato等[22]提出了木豆‘Asha改进版本基因组，组装后大小为648.2 Mbp，预测了56 888个蛋白质编码基因，其中54 286个（96.7%）在功能上被注释，并鉴定了158 432个SSR基因位点。

1.5  QTL、SNP、EST分子标记

Singh等[23]在木豆种质利用PCR扩增验证来自于木豆‘Arsha基因组测序获得的大量的SSR标记，其中437个SSR标记具有高效的多态性。Saxena等[24]通过将CMS系（ICPA2039）与育性恢复系（ICPL87119）杂交开发了一个F2群体，基因分型-测序（GBS）产生33 Gb数据，在映射群体中分离出2457个SNP，开发了具有306个SNP的遗传图谱，总长度为981.9 cM，主要QTL解释了高达28.5%的表型变异。Kumawat等[25]利用自交系内部特异性杂交的186个F2：3家系群体，构建包含296个基因SNP和SSR标记的密集分子连锁图，对应木豆基因组的11个染色体，图谱长度为1520.22 cM，且F2：3家系的表型数据被用于鉴定13个农艺性状的13个QTLs，由单个QTL解释的表型变异的比例为3.18%～51.4%，其中10个QTL聚集在2个基因组区域。Raju等[26]从4个对FW敏感的木豆基因型构建了16个cDNA文库，共生成9888个EST，并在GenBank的dbEST中开展EST的聚类分析，得到4557个unigenes，其中697个contigs和3860个单核苷酸。

1.6  转录组和全基因组

Nigam等[27]利用一个野生木豆（C. scarabaeoides）的芽和叶组织进行转录组分析，在27 321个单基因中共鉴定出23 475个SSR标记Dutta等[28]运用转录组测序方法，从2种木豆品种的叶、根、茎和未成熟种子制备了169.6万个片断的cDNA文库，组装4324个转录组单基因重叠群，并确定了3771个基因SSR位点，其中2877个PCR引物设计用于标记的开发，发现二核苷酸是最常见的重复序列基序，频率高达60.41%。Pazhamala等[29-30]利用Ellumina HiSeq2500从木豆品种‘Asha（ICPL87119）开花期（花后0 d）、种子和荚膜壁（花后5、10、20、30 d）的胚囊中和种子发育过程中重要的种子特异转录因子、生物过程和相关途径产生RNA-SEQ数据，分析后鉴定出27 441和28 793个各种表达基因。Gao等[31]通过木豆RNA-seq比较分析，发现11 425个基因在所有的时间点中存在差异表达。

Varshney等[32]开展了292份包括品系、地方品种和野生种的木豆种质的全基因组重测序，发现了几个可能被驯化和培育目标的基因组区域，且木豆农艺性状关联的候选基因与在其他植物基因具有序列相似性。Obala等[33]将30个序列变体转换为裂解扩增多态性序列（CAPS）/衍生裂解扩增多态性序列（dCAPS）标记，有17个标记能将低和高SPC基因型木豆显示出高水平的多态性，其中16种多态CAPS/dCAPS标记在5529（高SPC）×ICP11605（低SPC）杂交F2群体上测定，有4个CAPS/dCAPS标记共分离与SPC具有显著性差异（P<0.05）。

2  木豆的抗逆性研究进展

植物抗逆性是植物应对胁迫因素的主要方式，包括细胞各种调节物质的产生以及比例分配，膜上各种脂质和蛋白的变化，自由基清除剂、渗透压调节物质引起的渗透调节，植物叶片上气孔的自动关闭和细胞内分泌的可直接应对逆境伤害的蛋白质以及各种抗逆性应答[34]。

2.1  木豆抗逆生理机制研究

2.1.1  重金属胁迫  王洁[35]研究发现木豆在25 mg/L Pb+100 mg/L Cu处理下，株高、根长较对照相比显著下降，超氧化物歧化酶（SOD）的活性降到最低，丙二醛（MDA）的含量增加到最大，地上部和地下部GSH的含量均达到最低，所有处理中叶绿素a、电导率含量差异不显著。王沿沿等[36]發现低浓度铝处理（≤1 mmol/L）促进木豆根系发育，根系活力升高，叶面积增加，净光合速率（Pn）增大;高浓度铝处理（>1 mmol/L）下木豆根系生长受阻，根系活力、叶面积、Pn均较对照显著降低。Garg等[37]发现砷（As+3）盐处理过的木豆根中累积的总量显著高于As+5处理过的，且易感型Pusa991高于耐受型Pusa2002，均降低了植物的生长、根与生物量的比例以及氧化反应，硅（Si）和接种丛枝菌根真菌（AM）能显著减少对砷的吸收和由此产生的氧化反应，AM更有效上调酶和非酶抗氧化防御反应以及抗坏血酸-谷胱甘肽途径。Garg等[38]研究了在镍（Ni）胁迫下根瘤菌和丛枝菌根真菌的共生效率，AM生长、固氮和尿素合成下降，并与根、根瘤对镍的吸收量增加相关，且AM与腐胺（Put）的组合有利于通过阻止豆血红蛋白降解来缓解镍诱导的根瘤衰老和通过促进海澡糖代谢来增加根结瘤的效率。

2.1.2  低磷胁迫  秦丽凤等[39]发现低磷（1 μmol/L）使根尖内及根尖分泌的酸性磷酸酶（APA）活性显著增加，并且低磷诱导根尖内APA活性增加早于根尖分泌的APA活性增加，第7天木豆根尖内APA活性达到最高，根尖分泌的APA活性于第9天才达到最高，20 μmol/L铝（Al）虽然使低磷胁迫下植株根尖内的APA活性显著降低，但根尖分泌的APA活性却有所增加。Sidhu等[40]研究了52种地理上不同的木豆基因型对磷（P）吸收和利用的变化关系，主成分分析表明，根茎长度、体积与根茎干重比例没有密切关系，干重、面积、周长和根酸性磷酸酶活性与40 kg/hm2磷含量高度相关;通径分析表明，在富含磷条件下对茎P含量、根P含量、叶面积和根面积均表现出正向直接作用。Sidhu等[41]发现在无添加条件下，木豆磷高效基因型表现出高的根长、根面积、根周长、根干重、叶片磷含量和根冠干重比，且在2种磷处理下基因型之间发现了根和芽的相关特征的显著变化。

2.1.3  干旱胁迫  崔凯等[42-43]对木豆超干保存进行研究，最佳方案为4.94%含水量+20% PEG回湿，超干保存中不同水分梯度和回湿方法种子的相对电导率、MDA含量、Pro含量、总糖含量、脂肪酸组分、SOD活性、POD活性和CAT活性与对照都有显著差异。Huang等[44]发现在20% PEG-6000的干旱胁迫下，岩溶水培养下的木豆种子7 d的种子萌发率、活力指数、发芽指数、生物量均大于外源水处理组，且岩溶水培养下的木豆种子MDA、SOD活性均小于外源水组，而干旱胁迫时SOD活性显著高于外源水组。姚娜等[45]采用不同浓度梯度的PEG-6000溶液对5种岩溶区常见灌木种子进行了模拟干旱胁迫，研究发现5种灌木种子抗旱性木豆仅优于多花木兰。

2.1.4  耐涝胁迫  Duhan等[46]研究水涝和盐及其组合处理对4种基因型木豆的影响，发现涝渍和水涝+盐度处理对植物影响严重，且对木豆生长的后期影响更严重，盐度（30 mmol/L NaCl）处理影响较小。Bansal等[47]发现内涝降低了木豆碳交换率、电导率、细胞间CO2浓度和蒸腾速率，光合作用受到限制，淹水时气孔和非气孔成分、乙醇脱氢酶活性的增加和膜受损伤，叶绿素、淀粉含量降低。Kumutha[48]发现涝害导致可见叶片变黄和衰老，叶片面积减少，干物质减少，相对含水量、叶绿素含量、根和叶片的膜稳定性指数均降低，ROS的增加是通过NADPH氧化酶引起的。

2.1.5  耐盐胁迫  Sai等[49]研究发现木豆叶片上具有较高密度毛状体的基因型受荚果蛀虫伤害，花、豆荚和种子中存在的蛋白质、糖与虫害程度呈正相关性，而酚类与虫害损伤呈现负相关。Garg等[50]发现盐胁迫降低了植物生物量，增加了对根的负面影响，从而减少了菌根繁殖以及费氏中华根瘤菌AR-4结瘤能力。盐分通过增加二胺氧化酶（DAO）和减少精氨酸来减少结节中的脱羧酶（ADC）与鸟氨酸脱羧酶（ODC）活性，减少内源性腐胺（Put）的产生，Put效应和接种AM能减少两个地下器官的对Na+吸收并改善了营养状况，尤其是P，且接种AM比Put更有效。

2.1.6  低温胁迫  温度对豆科植物具有最广泛和最深远的影响。无论是高温（热应激）还是低温（冷应力），都会对发育的各个阶段的植物造成伤害，应对不利的温度，植物生物分子如应激蛋白、酶和非酶抗氧化剂、有机渗透物和植物激素通常作为植物防御机制发挥重要作用[51]。陈超[52]研究了7种应试灌木的抗寒性，试验表明木豆抗寒性较差。Gupta[53]将叶片和豆荚分离并在2种不同条件下于常温（25 ℃）和高温（45 ℃）下培养24 h，荧光动力指数（J-I-P）参数表明高温对光系统Ⅱ电子传递的影响大于光系统Ⅰ，并且在豆荚中的变化明显大于叶片。

2.2  木豆抗逆分子机制研究

2.2.1  非生物胁迫的分子机制研究  （1）重金属胁迫。木豆耐铝机制得到深入的解析。董碧莹[54]分析木豆金属离子胁迫下柠檬酸盐转运柠檬酸通道蛋白（MATE）基因组织特异性，发现在所有8个亚组的代表性基因中大部分基因具有组织特异性，在铝、锰和锌离子的胁迫处理下，木豆CcMATE34、CcMATE45基因均为上调，与柠檬酸合成相关的酶基因的表达均有所提高。Daspute等[55]发现木豆柠檬酸盐转运柠檬酸通道蛋白（CcMATE1）的木豆对离子敏感基因（CcSTOP1）结合序列与拟南芥铝刺激调控启动基因（AtALMT1）具有相似性，Al胁迫响应性CcSTOP1和CcMATE1基因有助于在酸性土壤耐受性中的木豆生长。Gao等[31]通过RNA-seq比较分析有13个类黄酮和酚类有关的基因是对铝胁迫的反应下降。冼芸轩[56]发现Al胁迫下通过农杆菌介导转化后携带木豆CcMATEl基因的NtSTOPl突变体的烟草毛状根根尖有机酸分泌量是对照组的4倍。

（2）干旱胁迫。乔光等[57-58]克隆木豆抗旱相关基因CcGST1、CcGDSL脂肪酶基因。Priyanka等[59]在木豆干旱胁迫下基因库筛选得到木豆富含脯氨酸基因（CcHyPRP）在胁迫环境下表达量增加。Kumar等[60]构建在聚乙二醇诱导的木豆幼根组织水分亏缺的抑制性消减杂交cDNA文库，在300个随机克隆测序发现了157个高质量的EST，分析表明差异基因可能与水缺乏应激诱导有关。Sinha等[61]对木豆292个基因型的全基因组重测序数据分析，鉴定10个干旱响应候选基因，与137份木豆种质关联分析显示5个候选基因与23个强标记性状关联并影响7个干旱响应性状。

（3）盐胁迫。Song[62]获得了木豆120个糖基转移酶家族（UGT）基因，CcUGT69基因在盐和渗透胁迫下过表达，CcUGT110在低温损伤中被上调，处理后叶中大多数基因被上调。Awana等[63]应用蛋白质组学和转录组对比分析木豆盐敏感和耐盐品种的根和茎组织，发现在表达高于或低于1.5倍及以上的82个差异表达蛋白质（DEP），并鉴定25个DEP，KAAS分析發现主要与碳水化合物代谢相关，5个高于或低于3倍及以上变化的基因与在转录和蛋白质表达中显示出一致性;通过根和芽转录组发现25个差异表达的盐反应基因，其中7个大于或低于5倍及以上变化的基因具有不同生物学功能。Singh等[64]鉴定了木豆中94个WRKY转录因子基因，并分析了野生型木豆中CcWRKY27、CcWRKY80、CcWRKY32等基因在干旱和盐不同处理后不同组织中的表达。Song等[65]在NaCl胁迫下，发现过表达木豆类钙调神经磷酸酶B亚基（CBL）家族中CcCBL4植株中的叶绿素、相对水分、脯氨酸和可溶性糖显著高于CK，过表达体次生代谢物对香豆酸是CK的1.4倍。Awana等[66]发现盐胁迫木豆类亲环蛋白（CcCYP）基因在根中被上调，而低温和干旱调控蛋白基因（CcCDR）在耐盐基因型的芽中被上调，表达上调2.6倍，编码区的甲基化增加了6.8%，表达水平增加了22%。

（4）低温胁迫。国内外文献在木豆耐寒性研究上报道较少。Priyanka等[60]在木豆干旱胁迫下基因库筛选得到木豆富含脯氨酸基因（CcHyPRP），并在低温胁迫环境下表达量增加。Song等[65]对木豆在响应4 ℃、42 ℃胁迫后，发现过表达类钙调神经磷酸酶B亚基CcCBL4植株中的叶绿素、相对水分、脯氨酸和可溶性糖显著高于空载体CK，过表达体次生代谢物对香豆酸是CK植物的1.4倍。木豆低温和干旱调控蛋白（CcCDR）基因在转基因水稻中表现出对不同非生物胁迫高水平耐受，且CcCDR转基因品系多重应力耐受性与调节ABA的信号通路基因相关[54]。Singh等[23]利用454-GSFLX测序方法，鉴定了152个非生物胁迫抗性基因。

2.2.2  生物胁迫的分子机制研究  （1）抗虫。Meitei等[67]开展了木豆抗棉铃虫研究，蛋白PR-4前体、蛋白酶抑制剂/种子储存/LTP家族蛋白（Ltp）等防御基因在ICPL332与ICPL87相比表达显著上调，内切1，4-β-葡聚糖酶基因均有表达。Das等[68]将嵌合Bt的Cry1Aabc基因导入到木豆‘Asha中，在2份为转基因抗虫材料中的叶片、花、荚壁和未成熟种子中有高蛋白质表达，且抗虫效力较高。Singh等[69]报道了将Cry2Aa蛋白基因采用农杆菌介导转化木豆，其中有11.8%的T3系能致幼虫的死亡率为80%～100%和增强抗虫性，且转基因植物累积的Cry2Aa蛋白鲜重为25～80 μg/g。

（2）抗病。Kumar等[70]等通过农杆菌介导法对木豆子叶为外植体进行导入水稻几丁质酶基因，获得抗真菌病的植株，且外源基因在木豆得到整合和表达。Raju[26]等报道从4个基因型木豆建立抗和易感染镰刀枯萎病品系、抗和易感染不育花叶病品系，总计有9888个序列表达标签，其中9468为高质量表达标签，所有序列表达标签分为4557个基因、697个重叠群和3860个序列片断，有1603个单独基因与已知的蛋白相关。Hussain等[71]使用木豆基因组草图中木豆EST序列信息，鉴定了5个木豆种质miRNA前体，发现在接种镰刀菌后，miRNA的表达模式不同，并与生物应激反应相关。Kotresh等[14]通过感病隐性木豆GSl植株与ICPL87119和ICP8863抗性植株杂交，发现抗木豆枯萎病是由单基因控制。Singh等[23]利用454-GSFLX测序方法，鉴定了1213个抗病/生物防御反应基因。Liu等[72]在众多木豆基因组中鉴定出3211个串联重复基因（TDG），KEGG富集分析表明TDGs显著富集于抗逆通路，且TDGs在反转录转座子相关基因在木豆的表达高于其他物种。

3  研究展望

木豆作为热带亚热带地区重要的豆类作物，农业科技工作者对木豆开展基于农艺性评价的遗传多样性研究，如RAPD、RFLP、ISSR、SRAP、SSR和QTL等分子标记开发。基因组学技术的进步，促进了高密度遗传图谱的开发，如比较基因组学、转录组学和全基因组测序研究对木豆的全基因组及基因数据挖掘，已经发现了大量的木豆特有基因[73]。某些文献还报道了木豆在重要生物胁迫、非生物胁迫下木豆的生理生化及分子机制的研究，报道木豆抗逆EST、关键基因及转录因子如CcCDR、CcUTG、CcWRKY、CcMATE等，包括抗逆通路如耐铝META、抗逆TDG等机制。

关于木豆的研究多集中在种质资源遗传多样性、杂交育种等基础方面，而对非生物胁迫的优异抗逆种质资源的鉴定及筛选研究较少。尽管研究人员已对木豆不同抗逆性状开展了相关研究工作，但针对不同来源的种质材料的比较研究较少。通过广泛收集不同木豆种质材料，进行种质资源的抗逆生物学鉴定及目标性状遗传机制分析，对完善不同逆境胁迫下的抗逆評价指标，系统全面地进行木豆抗逆种质和品种的鉴定与评价对木豆抗逆育种具有重要意义。

后期木豆抗逆研究应结合现有研究，以更广泛的种质资源为基础，重点关注木豆重要抗逆性状相关分子标记的开发，发掘与抗性目标性状基因紧密连锁的分子标记，进行目标性状基因的大规模筛选，为今后相关抗性性状分子设计育种提供标记资源。借助组学等技术和生物信息学方法，对含优异抗性基因的木豆种质进行精准鉴定，发掘抗逆优异基因资源，创制抗逆新材料，发掘并克隆抗逆相关基因，得到抗性相关的关键优异基因，创制含优异抗性基因的转基因新材料，为抗性育种提供优异基因资源及目标材料，为更好地开发利用木豆提供科学的理论依据。同时，要充分挖掘木豆多功能特点，结合育种现状，加快传统育种向高效、定向化育种发展进程，培育产量高、适应性广，多抗的品种，促进木豆产业发展。

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責任编辑：黄东杰