刘苇陈兴邓朝义赵章林廖德胜卢永成

(1.贵州黔西南喀斯特区域发展研究院，贵州 兴义 562400；2.普安县鸡洞古茶农民专业合作社，贵州 普安 561500；3.安龙县海马种养殖农民专业合作社，贵州 安龙 552400)

大厂茶(Camellia tachangensis F.C.Zhang)是山茶科(Theaceae)山茶属(Camellia)茶组(Sect.Thea)植物，1980年张芳赐[1]根据云南省师宗县大厂老熊山发现的茶树新种命名而来。其是特产于滇黔桂交接地区的国家优质重点保护茶叶树种，也是茶组植物中较原始的种之一，在系统进化上处于较原始的位置，对于研究茶树的起源、演化等都具有重要的价值。

1 茶组植物分类系统中的大厂茶

1.1 茶组植物的分类研究

1753年Carolus Linnaeus[2]首次将茶树命名为Thea sinensis L.，1874年Dyer[3]首次将茶属并入山茶属作为一个组——茶组。由于遗传组成高度杂合、表现型多样，迄今国内外茶组植物分类都未能统一，目前较公认、影响较大的主要有Sealy分类系统[4]、张宏达分类系统[5-8]、闵天禄分类系统[9-11]等。

1958年，Sealy[4]首次对山茶属进行了系统分类，将山茶属订正为82个种，并按照原种性状相似程度将山茶属分为茶组等12个组，将茶组分为茶5个原种(茶C.sinensis、滇缅茶C.irrawadiensis、大理茶C.taliensis、细柄茶C.gracilipes和毛肋茶C.pubicosta)2个变种(茶原变种C.sinensis var.sinensis、阿萨姆茶C.sinensis var.assamica)。但由于Sealy系统形成时间较早，随着新种的不断发现，应用该系统已无法对新种进行准确分类。

张宏达系统[5-8]，在Sealy系统[4]基础上，以子房室数、子房茸毛有无、花柱裂数作为“系”的划分依据，再以蒴果特性、花柄、萼片、花瓣、叶片特征等作为“种”的划分依据。1981年将茶组植物分为4个系(五室茶系Ser.Quinquelocularis、五柱茶系Ser.Pentastylae、秃房茶系Ser.Gymnogynae、茶系Ser.Sinenses)，五室茶系包括3个新种(广西茶C.kwangsiensis、五室茶C.quinquelocularis、四球茶C.tetracocca)[6]。1984年将五室茶系修订为包括6个种(广西茶、大苞茶C.grandibracteata、广南茶C.kwangnanica、五室茶、大厂茶C.tachangensis、四球茶)[7]。1998年将五室茶系订正为包括6个种(疏齿茶C.remotiserrata、广西茶、大苞茶、广南茶、大厂茶、南川茶C.nanchuanica)，五室茶、四球茶并入大厂茶[8]。

闵天禄系统[9-11]基于“花是变态的枝条”这一理论，以花梗有无、苞片和萼片排列方式及宿存状态作为“原始性状”和“次生性状”的划分依据，在张宏达系统[5-8]基础上，将秃茶组Sect.Glaberrima并入茶组，取消系的等级，茶组只保留12种6变种，其中五室茶、四球茶并入大厂茶。

陈亮[12]等也以子房室数、子房茸毛有无、花柱裂数作为种类划分的主要依据，结合形态特征，以及分类学、生物学特性，将茶组植物分为5个种(大厂茶、厚轴茶C.crassicolumna、大理茶、秃房茶C.gumnogyna和茶)，3个变种(茶原变种、普洱茶C.sinensis var.assamica、白毛茶C.sinensis var.Pubilimba)，其中五室茶、四球茶、疏齿茶、广西茶、大苞茶、广南茶并入大厂茶。

黎星辉[13]等也认为茶组植物可分为5个种(大厂茶、大理茶、厚轴茶、秃房茶和茶)，4个变种(普洱茶、白毛茶、茶和苦茶C.sinensis var.Kucha)。

1.2 茶组的进化研究

闵天禄[10]等认为山茶属植物形态特征相对稳定和一致，但在系统发育过程中形态性状(树型、叶片、苞片、萼片、心皮、花柱、果实、花粉外壁、染色体等)存在规律变异和演化。虞富莲[14]认为五室茶系、五柱茶系、秃房茶系、茶系，在树型、花果形态方面呈现规律性递变趋势。陈亮[12]等认为茶组中5室子房的种类(如大理茶、大厂茶等)都具有较原始的性状，代表茶组植物早期分化的原始种系，子房5室的原始茶亚属植物向子房3室演化有2条线路。这些研究结论，都显示大厂茶在茶组植物系统进化中上处于较原始的位置。

2 大厂茶的植物形态学和生理学研究

2.1 大厂茶的植物学特征

张芳赐[1]根据模式标本，对大厂茶的植物学特征进行了描述。张宏达[5-8]根据茶组植物分类系统的多次订正，对大厂茶的植物学特征也进行了描述和调整。二者描述基本一致，如，树干性状都为乔木、嫩枝无毛，花的特征都为花柄无毛、萼片无毛、子房无毛、花柱3～5裂、花瓣白色等，叶片特征都为叶革质、无毛、长圆(椭圆或长椭圆)形、叶缘有锯齿等，蒴果都为扁球形(圆球形)、种子为球形(近球形)等，差异主要集中在表述方式、数值、可变量(如树高、胸径等)等方面。此外，林蒙嘉[15]等对普白大树茶(经张宏达鉴定定名为四球茶[6]，后归并入大厂茶[8-12])的特征进行了观察和描述，陈亮[12]、虞富莲[14]也对大厂茶植物学特征进行了描述，郭元超[16]对大厂茶果实形态进行观察，发现其种子为大粒种，高宽均值为2.0±0.3cm。

2.2 大厂茶的花粉研究

陈亮[17]等对大厂茶和四球茶(已归并入大厂茶[8-12])花粉形态进行比较，发现二者不但植物学形态特征基本相同，花粉萌发孔及外壁纹饰差异也极小，因此支持将四球茶归并到大厂茶中。

鄢东海[18]等发现大厂茶成熟花粉粒中，营养细胞的细胞核已解体，生殖细胞的细胞核仍清晰可辨(形状为较长棒状)，认为山茶属植物花粉粒生殖细胞核的演化趋势是“形状：长棒状→较长棒状→短棒状→近楔形→楔形；长度：长→短”。这一研究结果，为大厂茶在分类学上处于较原始位置提供了理论支持。

唐一春[19]、杨胜美[20]等发现大厂茶花粉生活力中等，且花粉生活力与花粉成熟度密切相关，把握花粉的采集时机对发芽率影响较大，这一研究结果对大厂茶育种工作中优良品系筛选、品种改良、辅助授粉提高结实率等具有指导意义。

2.3 大厂茶的细胞学研究

李光涛[21]等对大厂茶染色体数目、类型、核型、T.C值、染色体长度等进行了分析研究和首次报道，为大厂茶的遗传育种研究提供了细胞学理论基础。

2.4 大厂茶的叶片解剖特征及生理学研究

邹天才[22-24]等对大厂茶(在原文中名为四球茶，已归并入大厂茶[8-12])的光合生理特性、叶片解剖特征、酶系统，以及其相关性进行了研究。

发现其属C3植物，阴性(半阴性)植物(笔者调查也发现，大厂茶苗期可视为阴性植物，长成茶树后可视为半阴性植物)，叶片对环境的适应性主要表现在结构和生理方面。叶片解剖特征中，栅栏组织厚度、栅栏组织中细胞层数、栅栏细胞内叶绿体数、栅栏组织厚/叶厚等与光合生理指标的相关性最密切，说明叶肉组织构造、叶绿体数量直接影响叶片的光合作用。

叶片中叶绿素含量与净光合速率Pn呈正相关，光-光合曲线呈先升后降的抛物曲线(Pn在光饱和点达最大值)，茶多酚含量与叶绿素含量极显著正相关，这一研究发现为大厂茶生产管理提供了理论基础。如，探究适当的栽培管理措施(遮荫、水肥管理等)，促进叶绿素合成和积累，从而提高Pn、促进富能有机物合成，以及促进茶多酚合成和积累。

通过对过氧化物酶同工酶(POD)、酯酶同工酶(EST)活性聚类分析，发现大厂茶可与生态环境相似的美丽红山茶(C.delicata)、长柱红山茶(C.longistyla)、威宁短柱茶(C.saluenensis)、油茶(C.oleifera)、小黄花茶(C.luteoflora)聚为一类，这一发现为研究山茶属植物系统发育关系及遗传变异特性提供了理论依据，也为大厂茶资源驯化及利用研究提供了理论基础。

3 大厂茶的地理分布研究

林蒙嘉[15]等发现普白大树茶(经张宏达鉴定定名为四球茶[6]，后归并入大厂茶[8-12])分布于普安县普白大箐林场(现普白林场)内，多与林木或竹木混生。

张宏达[5-8]认为大厂茶分布于广西西南部、贵州西部、云南。

陈亮[12,25,26]等发现黔西南和桂西野生大茶树较多、形态特征较原始，分类上多属厚轴茶和大厂茶，广西茶、大厂茶、厚轴茶与滇东互为扩散，形成一个分布区。并认为大厂茶分布于云南东部、东南部，贵州西南部和广西西部。

鄢东海[27]等发现普安、晴隆、盘县、兴仁、兴义、安龙有较原始类型的大厂茶、大理茶、阿萨姆茶分布，认为贵州西南部是野生大茶树重点分布区域之一。

王平盛[28]等认为滇桂黔野生大茶树分布区地跨云南、广西、贵州3省交界，代表种为大厂茶、厚轴茶等，著名大茶树有云南师宗大茶树、贵州兴义大茶树等。并认为云南茶树分布区中滇东、滇东南茶区有大厂茶分布，其中滇东是大厂茶的分布中心[29]，黄泥河野生茶保护区[29-31]为主要分布区域，但大厂茶数量锐减，处于濒危状态。

刘声传[32]等认为贵州西南部的兴义、普安、盘县、兴仁、晴隆可能为贵州原始型大厂茶的分布中心，黔南贵定、独山也有大厂茶分布。

虞富莲[14]认为五室茶系的种多分布于哀牢山以东的滇东和滇东南高原，大厂茶沿山脉、河流走向呈带状分布。孙雪梅[33]等持相同观点，并发现文山也有大厂茶分布。根据虞富莲现场鉴定，贵定岩下大茶树、惠水摆祥大茶树、平塘翁大茶树为大厂茶，因此认为大厂茶的分布范围已扩大到贵州的中南部[34]。虞富莲[35]认为滇黔桂大厂茶区系地跨云南、贵州、广西3省(区)，主要分布在云南富源、师宗，贵州兴义、晴隆、普安，广西隆林等地，沿滇黔边境的黄泥河流域呈西北东南走向，在贵州已延伸到中南部的贵定、惠水、平塘等地。

综上，结合野外调查，认为大厂茶的分布范围可归纳为：地跨云南、贵州、广西3省(区)，主要分布于云南东部、贵州西南部及南部、广西西部及西北部(即云南富源、师宗，贵州兴义、普安、晴隆、贵定、独山，广西隆林、田林等地)，并延伸至云南东南部、贵州中南部。

4 大厂茶的分子生物学研究

季鹏章[36]等通过ISSR标记，发现茶组植物可分为“三室类群”和“五室类群”，大厂茶归属五室类群并单列为一支，且大厂茶和茶的相似系数小。王丽鸳[38]等通过SSR分子标记同样发现茶和大厂茶相似系数低、亲缘关系较远，而大厂茶与广南茶亲缘关系较近组,可聚为一类。刘本英[39]等利用ISSR标记发现大厂茶与大理茶、厚轴茶、秃房茶、茶、阿萨姆茶、白毛茶等的遗传距离较远。

从以上研究结果可看出，ISSR标记、SSR标记都支持大厂茶是茶组较为原始的种之一，以及大厂茶单列为一个种、将广南茶并入大厂茶的分类学观点。

5 大厂茶化学成分研究

林蒙嘉[15]等发现普白大树茶(经张宏达鉴定定名为四球茶[6]，后归并入大厂茶[8-12])咖啡碱、氨基酸、儿茶素等含量较丰富，在儿茶素组成中，L-EC+D、L-C、L-EGC含量高，L-EGCG含量低，认为其是较原始的茶树类型。陈亮[26]等发现桂西北、桂中南的大厂茶氨基酸、茶多酚、咖啡碱、水浸出物含量较对照凌云白毛茶低，氨酚比较凌云白毛茶大。折改梅[39]等通过定量分析，发现茶氨酸和没食子酸含量在子房5室花柱5裂、子房3室花柱3裂的2个类群间无明显差异，二者均可认为是茶组植物共同的特征成分，但不同种之间含量相差较大，如参试的9个种中，茶的茶氨酸含量最高，大厂茶最低。张婷[40]等对野生大厂茶叶片茶多酚、儿茶素类、没食子酸和咖啡碱含量进行测定，认为其有效成分含量高。虞富莲[35]认为，大厂茶在生化成分上最突出的特点是茶多酚含量偏低，尤其是儿茶素含量异常偏低。

以上研究结果表明，大厂茶作为茶品的成分完整且有效成分相对较高，但其儿茶素含量较低，这可作为大厂茶在系统进化上处于更原始的阶段[35]的一个重要依据。

6 大厂茶的群落学研究

曾辉[41]等发现大厂茶(在原文中名为四球茶，已归并入大厂茶[8-12])生存的群落，主要种群种间联结关系中，只有少数种对存在显著相关性，其它种对间相关性较弱，因此认为大厂茶种群的结构和组成还处于不断的演替过程中，需减少人为干扰并保护乔木树种幼苗，以维持乔木层的天然更新。

7 大厂茶的繁育研究

邹天才[42]等进行大厂茶(在原文中名为四球茶，已归并入大厂茶[8-12])种子(种苗)引种栽培研究，发现尽管原生区域狭窄，但通过引种仍能生长良好，且生长表现为优，说明其引种适应性良好，为其引种驯化研究提供了理论依据。

刘海燕[43]等发现自然状况下大厂茶(在原文中名为四球茶，已归并入大厂茶[8-12])果实或种子完好率较低，直接影响了种子繁殖和种群扩散，但实验条件下种子出苗率较高，说明适时采种和有效控制温湿度，是种子出苗整齐、培育壮苗的关键技术，这一关键技术的深化研究应用于生产实践将有效推进茶籽工厂化育苗工作。

牛素贞[44]等发现，大厂茶一年生幼苗可通过诱导启动渗透调节机制和保护酶系统、调节根系形态等应对干旱条件，但是随着干旱程度继续加大植株会受到损害甚至死亡，这一研究结果对大厂茶栽培中水分管理具有指导意义。

8 天然大厂茶资源的破坏和保护现状

由于受茶树自身生命周期、环境条件(生态环境变化、生态系统演替等)、人类活动(盗伐、不合理采摘、树龄呈乱象[45]、过度商业开发、原生境破坏等)等影响，全国各地大茶树、野生茶树、古茶树、古茶园都面临严重危机。虞富莲[46]等指出师宗大茶树(滇东曾经最高大的野生茶树之一，亦是大厂茶的模式标本)就是因为过度采摘而死亡。Zhao等[47]也认为过度采摘和生境破碎化导致野生种群的遗传多样性下降。令人心颤的事实也在发出警示：古茶树濒临威胁[48-53]。

1994年虞富莲[54]就建议在云南、广西、贵州、四川、广东等大茶树比较集中的地区建立“野生茶自然保护区”，进行原生境保护。陈杰丹[55]等也认为多年生茶树长期异地保存，表型、遗传性都可能会变异，有些保守性强的茶树资源，异地无法生存，所以必须进行原生境保护。

近年来，茶树资源保护逐渐受到各级政府的关注。作为大茶树、古茶树、野生茶树家族重要成员的大厂茶，保护工作也被提上了日程。本文仅列举将茶树及大厂茶资源作为保护对象的法律法规、条例、标准等。

1992年《关于保护珍贵树种的通知》附录《国家珍贵树种名录》将野茶树列为二级保护树种[56]。

1995年《云南省珍稀濒危植物保护管理暂行规定》[57]将珍稀濒危植物、百年以上古树等作为保护对象。《云南省珍贵树种保护条例》也明确规定野茶树属于国家二级珍贵树种[58]。2005年云南省发布《关于加强古茶树资源保护管理的通知》[59]，之后文山州[60]等重点产茶市州也制定了具体实施意见。2019年云南省《关于保护好古茶山和古茶树资源的意见》规定按照最严厉措施保护古茶树资源[61]。同年云南省《古茶树保护管理技术规程》试行，并将作为地方标准公布实施[62]。

2017年全国首部省级层面关于古茶树保护的地方性法规《贵州省古茶树保护条例》正式出台，从法律上明确古茶树定义，为加强古茶树保护、规范古茶树开发利用提供了法制保障[63,64]。同年，《黔西南州古茶树资源保护条例》正式颁布，将保护对象明确为“古茶树资源”，指出黔西南州内遗存的珍贵野生原始茶种质资源(如大厂茶、秃房茶等)，不应只看树龄，而应从保护种质资源的角度出发，只要是野生分布、处于原生境条件的都列为保护对象[65]。

广西也将野生茶树资源的保护及开发列为一项重要工作，发布了地方标准《野生茶树资源保护与开发规范》[66]。2019年，全国野生植物资源领域首个国际论坛“中国(广西)—东盟野生茶树资源保护与开发利用论坛”在南宁举行[67]，将推动野生茶树资源保护与开发工作科学有效开展。

9 大厂茶研究工作展望

茶组植物分类、进化研究及大厂茶形态学、生理学、分子生物学等研究的不断深入，法律法规的不断完善，为大厂茶的系统研究、资源保护和开发奠定了基础。但是，大厂茶产业发展还存在诸多问题：现有野生资源存在与其它品种长期混生的现象，导致资源鉴定出现混乱；大厂茶资源多生长于较偏僻、交通条件相对不便的地方，加之土地分产到户后部分大厂茶资源也随之分产到户，导致大厂茶资源保护、管理和经营过度分散；由于自然生长条件下，野生大厂茶及栽培年限较长的大厂茶茶树多属乔木或小乔木，采摘难度较大、人工成本较高；缺乏知名品牌支撑和龙头企业带动，仅有地方品牌，如以普安大茶树为中心的“普安红”、以隆林德峨野生大茶树为中心的“千彝古茶”等。

大厂茶的研究工作，还需要从以下几方面开展：不断提高保护意识，完善大厂茶种质资源调查和收集；建立和完善大厂茶种质资源数据库档案；探究提高大厂茶结实率的方法；探究降低大厂茶种子虫果率、延缓种子老化及退化的方法；探究提高大厂茶(特别是老茶树)扦插成活率、种子苗出苗整齐度的方法，为大厂茶标准化育苗技术研究奠定基础；大厂茶加工工艺优化研究。