欧阳凤

（河南工学院，河南新乡 453000）

1 前言

肠道健康的概念是一个广泛的话题，其中饲料、黏膜和管腔微生物群是讨论肠道健康时考虑的主要因素。肠道整体健康的维持依赖于这3 个因素，包括消化上皮和上覆黏液层。Bortoluzzi 等（2018）认为，有2 种主要成分有助于保持肠黏膜的完整性，第一层是保护腔内内容物与肠上皮细胞之间的黏液层，第二层是上皮细胞层，上皮细胞层不断更新，是肠内外环境的屏障。肠道病原体，如细菌和寄生虫及其代谢产物可能扰乱消化功能，导致腹泻、生长性能差，甚至死亡。内源性氨基酸损失与胃肠道健康相关，其估算对确定饲料成分的标准化氨基酸消化率至关重要。但由于用于家禽营养的饲料中并非所有营养素都可用于生长和发育，因此，有必要将饲料成分的总营养素与被消化和吸收的营养素分开。此外，内源性氨基酸损失可分为基础类和特异性类，其中基础损失是指动物肠道中自然丢失的氨基酸数量，特异性损失是指根据日粮成分组成而丢失的氨基酸（李凯年等，2014）。因此，当使用高消化蛋白成分时，内源性氨基酸损失比使用消化率较低且富含纤维、植酸等抗营养因子的成分时要低（Stein 等，2007）。

胃肠道和肝脏共同负责向外周血释放氨基酸，进而支持蛋白质合成。一般来说，肠道是氨基酸代谢反应的一个活跃的器官系统，该系统首先满足自身对氨基酸的需求，然后为机体其余部分提供氨基酸。家禽肠道疾病不仅会影响肠内氨基酸的流动，而且会改变其在肠上皮细胞内的代谢。因此，增加日粮中高度可消化氨基酸浓度可能降低肠道内源性氨基酸损失的负面影响。本综述旨在讨论肠内氨基酸流动的影响因素，重点讨论肠内感染球虫病和坏死性肠炎以及肠细胞对氨基酸利用和代谢的影响。

2 影响肠道内源性氨基酸损失的因素

球虫病和坏死性肠炎是肉鸡最严重的健康问题，由产气荚膜梭菌引起的坏死性肠炎常与球虫病有关，球虫病是由艾美耳属寄生虫引起的，因此，控制球虫病可以显著降低肉鸡坏死性肠炎临床病例的发生率（Smith，2018）。除了亚临床坏死性肠炎外，菌群失调也可能是在实施不同球虫病控制方案时出现的问题，如接种疫苗和化学球虫稳定剂（Smith，2018）。因此，必须向营养学家提供信息，使他们能在不使用抗菌药物的情况下制定日粮配方，以帮助了解这些疾病导致的氨基酸肠内损失程度，以及不同的营养方法如何帮助肉鸡应对这些感染。

大多数家禽内源性氨基酸损失的研究都是在笼养家禽身上进行的，但在垫料上饲养的鸡更容易接触细菌（致病性或共生菌），这些细菌会改变黏液分泌、上皮细胞更新和传代率。早期研究表明，微生物群的简单存在使普通和无菌肉鸡十二指肠上皮细胞的周转率提高了1.7 倍。与空肠和回肠相比，十二指肠的氮值周转率更高，是因为肠蛔虫感染十二指肠（Adedokun 等，2011）。尽管我们对球虫病和坏死性肠炎等肠道感染对内源性氨基酸损失的影响知之甚少，但关于球虫病对氨基酸表观回肠消化率影响的研究相对较多。从以总氨基酸为基础的日粮结构到以可消化氨基酸为基础的日粮结构转变，特别是当内源性氨基酸损失被考虑在内时，对于优化日粮成分的利用和减少营养物质排入环境是至关重要的（Adedokun 等，2016）。Adedokun 等（2016）研究了球虫病疫苗对仔鸡回肠内源性氨基酸损失和回肠氨基酸标准化消化率的影响，其发现感染球虫病42 d 提高了内源性氨基酸的损失，但对感染后21 d 无显著影响。

Kipper 等（2013）的一项研究表明，不同的艾美尔球虫种类会降低肉鸡采食量。Adedokun 等（2016）研究结果可进一步阐述这两种解释，首先，较低的采食量会导致内源性消化酶和黏液分泌减少，从而降低内源性氨基酸的损失。其次，较低的采食量可导致较低的肠道炎症状态，称为饲料诱导免疫反应，可减少肠道组织对营养物质的消耗。尽管有关采食量、肠道炎症和内源性氨基酸损失的研究较少，但过剩的营养摄入（如脂肪和碳水化合物）可能会导致代谢炎症，包括肠组织炎症，这可能增加氨基酸消化率的测量结果（Kogut 等，2018）。

3 氨基酸与肠道功能

许多必需氨基酸和非必需氨基酸代谢产生的代谢物对整体代谢功能很重要，如来自精氨酸的一氧化氮、甜菜碱、胆碱和牛磺酸等（Wu，2009）。日粮中各种蛋白质来源表观消化率的差异很大程度上受内源性损失率的影响。除了上述可能影响肠内氨基酸内源性损失的因素外，还必须考虑肠上皮细胞和管腔菌群代谢特定氨基酸的差异。氨基酸首次通过肠道时的分解代谢与肠道氨基酸含量之间存在正相关关系。氨基酸在维持肠道完整性和功能方面的作用已经在家禽和其他动物中进行了讨论（Bortoluzzi 等，2018）。人们特别感兴趣的是那些已知对代谢功能有影响的氨基酸，如那些参与免疫系统正常功能和肠黏膜修复过程的氨基酸。因此，在本章节中将重点讨论苏氨酸、精氨酸、谷氨酰胺、含硫氨基酸和色氨酸等在肠道细胞内的代谢，以及它们在维持肠道完整性方面的作用。

3.1 苏氨酸 苏氨酸被纳入内源性分泌物中，这些分泌物可能在小肠中发酵，如果氨基酸被黏膜细胞氧化来提供能量，这就意味着营养的损失（Stoll，2006）。苏氨酸在肉鸡日粮中是继蛋氨酸、赖氨酸之后的第三大限制氨基酸。老龄肉鸡肠道组织对苏氨酸的需求可能会更高，因为胃肠道重量增加，而且在病原菌感染条件下，或使用高纤维含量的日粮时，黏液合成增加（Montagne 等，2003）。苏氨酸消化率往往低于蛋白质和其他氨基酸的平均消化率，这可能是由于苏氨酸在胃肠道中的损失通常比其他氨基酸更高。

苏氨酸改善肠功能的作用可间接减少内源性氨基酸的损失，提高内源性氨基酸的消化率。除了其在蛋白质合成中的作用外，研究还证明了苏氨酸对免疫系统的调控作用（Zhang 等，2017），主要通过调节促炎细胞因子和免疫球蛋白的表达。Chen 等（2018）研究发现，添加苏氨酸能减弱LPS 注射引起的肉鸡炎症反应，通过增加空肠和回肠绒毛高度来增强肠屏障功能，并上调回肠紧密连接蛋白的表达。

3.2 精氨酸 随着生长速度、菌种和卫生条件的不同，肉仔鸡对精氨酸的需求也有很大差异。由于家禽不能从头合成精氨酸，必须通过饲料来提供，家禽缺乏能催化氨解毒第一步的磷酸氨基甲酰合成酶，从而导致尿素和精氨酸的生成，其也依赖于日粮中补充的精氨酸来形成鸟氨酸，但哺乳动物的鸟氨酸是通过谷氨酸代谢获得的。鸟氨酸的合成对脯氨酸和多胺（精胺和腐胺）的形成至关重要，它们与肠道生长和细胞分化直接相关，并对日粮中精氨酸有所反应。精氨酸中聚胺的低产量抑制肠道细胞的增殖、迁移和凋亡，因此，它是促进肠道发育的营养因子（Fernandes 和Murakami，2010）。

精氨酸的内源性损失已在未感染和球虫病感染的肉鸡中得到证实（Rochell 等，2016）。Adedokun 等（2016）研究表明，回肠内源性精氨酸丢失受鸡日龄的影响较大，回肠消化系统的精氨 酸 流 量在 第5、15 和21 天分别 为437、156 和168 mg/kg 干物质摄入量。但除蛋氨酸外，其他氨基酸在球虫病感染21 d 后保持不变或增加。作者认为，在21 d 时，鸡更容易感染球虫病，球虫病会破坏肠黏膜，导致内源性氨基酸损失降低。相反，在42 d 时，感染并没有对黏膜造成大的破坏，而是增加了内源性氨基酸损失。

3.3 谷氨酰胺 谷氨酰胺是一种α- 氨基酸，其化学结构类似于谷氨酸，它是细胞内外液腔中含量最丰富的氨基酸，同时它也是一种条件性必需氨基酸，这意味着在应激条件下，当谷氨酰胺需求增加时，内源性合成可能不够。小肠在谷氨酰胺代谢过程中起重要作用。正如Wu 和Morris（1998）所述，大多数日粮谷氨酰胺不进入门脉循环，也不能用于睾丸外组织，因为它被肠上皮细胞代谢利用。谷氨酰胺除了具有减少肠黏膜萎缩的潜在功能外，还可水解为谷氨酸和氨，谷氨酸可作为合成谷胱甘肽的前体，谷胱甘肽是抗氧化系统中的重要分子。此外，Yi 等（2015）报道，谷氨酰胺上调了猪肠道细胞中几种营养转运蛋白编码基因的表达，可能改善肠上皮细胞的吸收功能，同时提高了occludens-1 紧密蛋白的表达，维持肠道屏障功能。这些发现支持了谷氨酰胺通过改变几种基因和蛋白质的分子结构来发挥其对肠道健康和生长的有益作用，从而支持改善肠道功能，促进营养物质的消化和吸收。

3.4 含硫氨基酸 蛋氨酸因其在植物蛋白源中的低浓度和对羽毛生长的高要求被认为是肉鸡日粮中第一限制氨基酸。蛋氨酸在家禽中具有多种作用，包括蛋白质合成、甲基供体和S- 腺苷蛋氨酸的形成。胃肠道是代谢日粮蛋氨酸的主要部分，其主要代谢途径是通过S- 腺苷蛋氨酸转甲基到同型半胱氨酸，S- 腺苷蛋氨酸是哺乳动物细胞中主要的生物甲基供体，是多胺合成和转硫给半胱氨酸的前体（Finkelstein，2000），其中胃肠道占全身转甲基和转硫的25%，是同型半胱氨酸净释放的场所。肠黏膜内同型半胱氨酸的产生有助于炎症反应，并可能发挥其破坏上皮屏障的作用，增加诱导结肠炎大鼠的肠通透性（Ding 等，2014）。作者发现，结肠炎大鼠血浆和结肠组织中同型半胱氨酸浓度明显升高，这可能与严重腹泻引起的长期采食量减少和维生素丢失有关。众所周知，氧化应激会增加蛋氨酸转氨酶活性，以满足半胱氨酸对细胞内谷胱甘肽合成的需求。在这种情况下，半胱氨酸不仅可以用于急性期蛋白合成，还可以用于体内最重要的细胞内抗氧化剂谷胱甘肽的合成（Lai 等，2018）。

3.5 色氨酸 机体摄取色氨酸主要用于蛋白质合成，其分解代谢主要通过血清素和犬尿酸代谢途径在肝脏中发生，大约95% 通过犬尿酸降解途径主要由两种反应酶完成：色氨酸2，3- 二氧酶和吲哚胺2，3- 二氧酶，而只有大约3% 被代谢成5 - 羟色胺及肠道微生物群产生的吲哚及其衍生物（Yao 等，2011）。近年来也有研究表明，日粮中的色氨酸对肠道及外周炎症、肠道免疫应答与肠道菌群之间的关系有影响（Bai 等，2018）。富含色氨酸的日粮可以激活芳烃受体，进而增加结肠IL-22 mRNA 的表达。在急性肠炎时，补充色氨酸可保护上皮层，防止芳烃受体信号介导的肠道炎症（Hashimoto 等，2012）。

4 结论

氨基酸在维持和改善肉鸡胃肠道功能方面具有重要作用。但目前缺乏关于肠内感染导致内源性氨基酸损失的研究数据有限。实际生产中必须确定肉鸡肠道疾病的影响程度，以便制定含有更精确的氨基酸浓度的日粮，在满足免疫系统和肠道菌群需求的同时最大限度地促进生长。胃肠道需要大量的能量和氨基酸来维持，而在肠道疾病中，这些能量和氨基酸可能会增加，因为除了炎症，肠道内产生的失调也可能增加营养物质的利用，增加其内源性损失。