范玉洁，王晓旭，鲍坤，钟伟，李光玉，王凯英

（中国农业科学院特产研究所特种经济动物分子生物学国家重点实验室，吉林 长春 130112）

精氨酸（arginine, Arg）是幼龄哺乳动物及家禽的必需氨基酸之一。母乳中含量低、自身合成精氨酸能力不足，无法满足动物机体营养的需求，致使幼畜生长性能受限，需要额外供给。对于成年动物，精氨酸是一种条件必需氨基酸，当动物处于健康状态时，其自身合成量能够满足机体需要，精氨酸就成为非必需氨基酸[1]；当动物处于创伤、饥饿、应激及快速生长等状态下时，自身合成量无法满足机体需要，精氨酸就成为必需氨基酸。近年来精氨酸的营养生理功能越来越受到重视，国内外许多研究表明精氨酸通过代谢反应参与机体的营养免疫调节。本文对目前精氨酸在动物营养方面的研究进行简要阐述，旨在为精氨酸在特种动物健康养殖方面的利用提供借鉴。

1 精氨酸的理化特性与功能

精氨酸是一种碱性氨基酸，分子量为174.20，为单斜片状结晶或白色菱形结晶，无臭、味苦、易溶于水，微溶于乙醇，不溶于乙醚。其结构式见图1。

精氨酸是瑞士化学家Schulze 1886 年从羽扇豆幼苗中首次分离出来并命名。1895 年Hedin从动物蛋白质中也分离出了精氨酸。精氨酸存在两种异构体，即L-精氨酸和D-精氨酸，在生物体内能够发挥生理作用的是L-精氨酸。

图1 精氨酸结构图Fig.1 Structure diagram of arginine

精氨酸是目前发现功能最多的一种氨基酸，在所有氨基酸中具有非常重要的地位。精氨酸不仅广泛参与动物机体代谢，其代谢产物在动物免疫、神经、心血管和内分泌系统中发挥多种功能，如调控蛋白质合成、促进蛋白质沉积等[2-4]；参与NO 和多胺的合成，是尿素循环的中间产物；而且能调控动物的蛋白质代谢、生长发育，调节动物机体消化吸收脂溶性物质、降低动物机体血糖水平和抗应激反应等诸多重要的生理机能，如刺激动物机体释放生长激素和胰岛素，刺激下丘脑、肾上腺等部位分泌激素，对糖、脂肪和蛋白质的代谢起着重要的协同平衡作用[5]。

2 精氨酸在动物体内的合成与代谢机制

2.1 精氨酸在动物体内的合成

动物体内精氨酸的来源主要分3 个方面：一是饲粮的供给，饲粮中约40%的精氨酸直接在小肠内被分解代谢，其余进入其他器官组织参与机体代谢循环，这是精氨酸最主要的来源[6]；二是机体蛋白质的周转代谢，动物禁食时，高达80%的精氨酸依赖于机体蛋白质的分解；三是动物机体内源合成，由脯氨酸和谷氨酸等其他氨基酸转化而来。

精氨酸在动物体内合成和吸收的主要部位是小肠，肾脏也是动物合成精氨酸的重要部位。Francois 等[7]研究发现，动物机体利用脯氨酸、谷氨酸和谷氨酰胺在肠细胞线粒体合成瓜氨酸，幼龄动物在肠上皮细胞中将瓜氨酸直接转化为精氨酸，而成龄哺乳动物则是将合成的瓜氨酸在小肠释放并主要进入肾脏合成精氨酸。

2.2 精氨酸在动物体内的代谢

精氨酸主要在动物小肠和肝脏代谢。在小肠中，大约40%的精氨酸被分解为尿素和鸟氨酸，鸟氨酸进而转化为脯氨酸，大约6% 被转运到肝脏分解为尿素和鸟氨酸，其余则参与机体血液循环。精氨酸在体内的代谢途径：①在肠内，通过Ⅰ型和Ⅱ型精氨酸酶的作用分解代谢为尿素和鸟氨酸，鸟氨酸通过鸟氨酸转氨酶和P5C还原酶进一步转化为脯氨酸[8]。②在肠外组织中，精氨酸在甘氨酸氨基转移酶、精氨酸脱羧酶和一氧化氮合酶的作用下与甘氨酸、蛋氨酸合成代谢为鸟氨酸、肌酐酸、胍丁胺和一氧化氮[9]，再由精氨酸分解酶分解代谢为鸟氨酸和尿素。这两种途经的最终产物均为尿素和鸟氨酸，其中尿素经由肾脏并随着尿液排出体外，鸟氨酸经过一系列代谢反应转化为腐胺、谷氨酰胺和脯氨酸。其中腐胺能继续分解为亚精胺和精胺，此三者统称为多胺，多胺是细胞增殖的促进剂，能够调控细胞生长；谷氨酰胺可进入三羧酸循环，进行氧化供能并产生CO2。③通过氧化途径，以L-精氨酸为底物，经一氧化氮合酶（NOS），以分子氧和还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸为辅助因子催化生成一氧化氮（NO）和瓜氨酸。其中NO 成为机体内具有多种调节作用的信号分子，而瓜氨酸通过体循环运送到肾脏重新合成精氨酸。④在家禽体内，精氨酸参与机体鸟氨酸循环分解成氨并参与嘌呤的合成，最后降解为尿酸排出体外。可见，精氨酸及其关键代谢产物，是动物机体十分重要的生理因子，合理利用直接关系动物生长发育和健康。

3 精氨酸在动物营养生理中的作用

精氨酸能够促进动物体内蛋白质合成，因此日粮中添加适量精氨酸可有效降低日粮的蛋白质水平，平衡日粮的氨基酸组成，提高饲料转化率。精氨酸在动物体内的生物学作用具体如下：

3.1 精氨酸对动物机体生长性能的影响

精氨酸是新生哺乳动物的必需氨基酸[10]，是新生哺乳动物维持最佳生长状态的营养性氨基酸，能使幼龄哺乳动物的生长性能达到最佳状态[11]。有关研究报道，精氨酸是维持新生哺乳仔猪生长发育的功能性条件必需氨基酸[1]。Kim 等[12]在7～21 日龄人工哺乳仔猪的代乳品中分别添加0.2%和0.4%的精氨酸后，发现仔猪血浆中精氨酸的浓度分别增加了30% 和61%，体重分别提高了28%和66%。Yao 等[13]在21 日龄去势仔猪饲粮中添加1%的精氨酸可促进仔猪肠道生长发育以及肠道黏膜血管内皮生长因子（VEGF）的表达，说明精氨酸有助于改善血管功能和生长性能，并促进小肠营养吸收。精氨酸通过刺激动物机体下丘脑、胰腺和肾上腺等部位来促使相关激素的分泌，如催乳素和GH、INS 和IGF-1 等，从而影响机体的生长性能和免疫功能。范苗[14]在新生仔猪饲粮中添加精氨酸，发现试验组血清生长激素和胰岛素水平分别比未添加精氨酸组提高28.23%和4.68%。姜丽丽[15]发现，饲粮中添加0.215%～0.238%精氨酸可使蛋雏鸭血清中的IgM、GH、INS 和IL-2 水平提高，并能显著增强其机体免疫功能。作为一种功能性氨基酸，精氨酸及其代谢产物在机体生长发育方面具有重要作用。孙皓然[16]研究发现，在母狐和公狐的育成期饲粮中分别添加0.8%和1.0%的精氨酸，冬毛期饲粮中分别添加0.6%和0.8%的精氨酸有助于提高蓝狐的生产性能，利于其机体健康。Ding等[17]研究发现，与未补充精氨酸组或补充丙氨酸组相比，由颈静脉补充精氨酸的泌乳奶牛乳腺中氨基酸转运蛋白（SLC7A2 和SLC7A8）表达增加，游离氨基酸摄取明显增加，因此产奶量、产奶效率和乳蛋白水平也随之提高，奶牛的氮利用率和泌乳性能均得到提高。此外，张仕琦等[18,19]研究发现，L-精氨酸可作为营养调控剂，促进伊犁马运动时的能量代谢，亦可用于促进运动后的疲劳恢复或缓解马运动疲劳。家禽体内由于没有合成精氨酸前体的关键酶，因此家禽自身无法合成精氨酸。刘凤菊等[20]研究发现，1～3 周龄的肉仔鸡平均日增重和体重随着饲粮中精氨酸水平的提高而升高，精氨酸水平为1.38%时，肉仔鸡体重和平均日增重提高最显著。由此可知，精氨酸可通过促进肠道黏膜发育以及刺激生长激素等相关激素的分泌来达到促进动物生长发育的作用。然而，反刍动物的消化系统与单胃动物不同，可能因为瘤胃微生物环境的影响使精氨酸的生理作用略有不同，因此亟需开展精氨酸在反刍动物饲养中的研究。

3.2 精氨酸对动物机体免疫功能的影响

除促生长作用外，精氨酸对动物体内的代谢还起到平衡免疫反应的作用，尤其是对T 细胞和巨噬细胞特别重要[21]。精氨酸主要通过“精氨酸酶途径”和“一氧化氮途径”来调节动物机体的免疫功能。在“精氨酸酶途径”中，精氨酸在精氨酸酶的作用下水解产生鸟氨酸，鸟氨酸在线粒体中继续生成瓜氨酸，这些代谢产物可促进机体进行蛋白质合成，从而提高机体的免疫功能。在“一氧化氮途径”中，精氨酸通过NOS 的催化作用生成NO，NO 通过引起组织血管的扩张来调控机体免疫反应，以此维持机体的免疫平衡[22]。Rodriguez等[23]通过在大鼠饮水中补充2%的精氨酸，结果表明过量的精氨酸可促进T 细胞增殖，证实精氨酸具有提高机体免疫的作用。Bronte 等[24]在进行细胞体外培养试验时发现，当精氨酸的浓度超过100mol/L 时，能够在某种程度上刺激T 细胞增殖，在培养液中加入精氨酸，除辅助性T 细胞（CD4+）数量无变化外，细胞毒性T 细胞（CD8+）和记忆性T 细胞亚群数量均增加。Han等[25]在断奶仔猪的饲粮中添加0.5%的精氨酸可增加仔猪的淋巴细胞数量，提高血清IL-2 与IFN-的表达水平以及改善仔猪免疫应激；此外，对仔猪免疫抑制具有缓解作用。罗海吉等[26]研究发现，适量的精氨酸可改善由高温应激引起的小鼠免疫功能衰退以及小鼠胸腺和脾脏的急性萎缩，淋巴细胞增殖活性也显著增强；其在2005 年研究表明，适量的精氨酸能够提高小鼠的免疫力，而过量的精氨酸则会抑制淋巴细胞的增殖，降低免疫力[27]。以上研究结果表明，适量添加精氨酸可以改善动物机体的免疫功能，若添加量不足则不能刺激免疫细胞增殖；若过量添加会对动物机体产生负面影响，可见，精氨酸添加量要遵循适度原则。

3.3 精氨酸对动物繁殖性能的影响

作为合成一氧化氮（NO）和多胺的前体物，精氨酸对于促进哺乳动物胎盘血管生成和发育具有关键作用。一氧化氮（NO）为促使血管舒张的信号分子；多胺为合成DNA和蛋白质的关键调控者[28-30]，因此，精氨酸的代谢产物——一氧化氮（NO）和多胺可调节和改善子宫胎盘血流量，从而防止胎儿在母体子宫内生长受限的情况出现[31,32]。有研究发现NO 不仅参与到调控胎盘血管发生的过程[33]，还可以通过扩张血管来增加胎盘-胎儿血流量[34]。Vander Lende 等[35]在母猪妊娠的第14～30 天和第105 天分娩时均补饲l%的精氨酸，发现母猪的分娩率提高到15%、窝产仔数和窝产活仔数均增加了8%。Zeng 等[36]试验研究表明，在妊娠第1～7 天的大鼠饲料中添加1.3%的精氨酸，妊娠第7 天大鼠胚胎存活率增加30%，窝产仔数增加3 只。Lassala 等［37,38］研究表明，精氨酸可提高多胎母羊胎儿出生体重和营养不良母羊的单胎儿出生体重。Yang等[39]研究显示，在妊娠期和泌乳期母猪日粮中补充1%的精氨酸，可使母猪产仔数提高22%，每窝活产仔数平均增加2 头，且活出生窝重提高24%，同时对初产母猪泌乳性能具有潜在的促进作用。以上各研究结果表明在妊娠雌性动物日粮中添加精氨酸有利于促进胚胎稳定附植于母体子宫以及提高胚胎存活率。对于雄性动物，精氨酸分解代谢产生的NO 可以参与调控雄性动物睾丸的微循环，改善精子活力和提高受精能力。李永海等[40]研究报道，精氨酸显著影响受胎率，其机制可能是精氨酸对性染色体上的睾丸决定因子起作用。以上研究结果表明，精氨酸及其代谢产物既能促进雌性哺乳动物胎盘血管生成和发育，也能有效提高雄性动物的精子活力，适量摄入可有效提高哺乳动物繁殖性能。

4 精氨酸与赖氨酸的互作效应

赖氨酸和精氨酸均属碱性氨基酸，且赖氨酸也是必需氨基酸，二者在机体内均不能合成或合成量有限，主要通过饲料补充[41,42]。精氨酸和赖氨酸在能量储存、蛋白质合成、氮代谢产物排泄、促进淋巴细胞转化和增强动物免疫功能等方面都具有重要作用。赖氨酸和精氨酸在体内转运时，共用同一套转运系统，除此之外，二者的重吸收途径亦相同，因此，二者在吸收过程中存在拮抗作用[43]。目前精氨酸和赖氨酸拮抗作用的研究主要集中在猪、鸡和鼠上，其他动物的研究报道较少。家禽因缺乏某些关键的酶，如氨基甲酰磷酸合成酶[44]，致使其自身无法合成精氨酸或者合成率低，只能由日粮供给。禽类对精氨酸的需求量相对较高，过量赖氨酸则可通过诱导肾脏精氨酸酶来提高精氨酸的代谢。Austic 等[45]研究鸡日粮中精氨酸和赖氨酸的拮抗试验证实，精氨酸和赖氨酸的拮抗作用主要与饲料中赖氨酸的添加量有关。另外，沈勇等[46]研究表明，饲料中精氨酸和赖氨酸的配比不同能够影响全雄黄颡鱼消化酶活性特别是蛋白酶活性，并影响饲料养分的消化吸收。孙丰[47]研究表明，当精氨酸与赖氨酸的比例为1.4:1时，0～21 日龄肉仔鸡能够获得最好的饲料转化效率、最大的体增重和屠宰率，当精氨酸与赖氨酸的比例为1:1 时，22～42 日龄肉仔鸡能够获得最大的屠宰率和胸肌率。对于不同动物、不同日粮组成及环境条件，日粮中赖氨酸与精氨酸的适宜比例也不同。目前，对于赖氨酸和精氨酸之间的拮抗作用没有统一的说法，但是可以肯定的是，赖氨酸与精氨酸的拮抗作用因动物种属不同而异。因此，在对二者进行的大量研究中，结果大都不一致。为了得出不同条件下日粮中赖氨酸与精氨酸的适宜比例，应着重研究二者在动物营养生理方面的相互关系。

5 精氨酸的研究前景

精氨酸是动物营养中关键的条件性必需氨基酸之一，对动物肠道发育、蛋白质合成和氮素循环等均起着重要作用，特别是在动物生长发育、繁殖性能和机体免疫等关键指标上的促进作用，得到了多项研究成果的证实，受到广泛关注，但因为精氨酸添加量、动物健康状况及所处生理时期等实验条件的影响，实验结果不尽相同。此外截止目前，关于精氨酸的研究主要集中在猪、鸡等传统单胃畜禽上，对牛、羊等反刍动物（特别是幼龄动物）的研究较少，对梅花鹿的研究则基本属于空白。以前人对单胃动物研究成果为理论基础，将精氨酸引入反刍动物，深入开展精氨酸对反刍动物的研究，探究精氨酸对反刍动物的作用机制，确定精氨酸最适添加量，为优化反刍动物饲料配方提供理论依据，对深入探讨和研究精氨酸在特种动物上的作用、提高动物生产性能具有十分重要的意义。