于雪荞 沈瀚 曹小利

细菌通过分泌通路实现蛋白质跨胞浆膜转运的系统，称为分泌系统[1]。细菌的分泌系统是蛋白质跨膜转运系统的一个组成部分，分泌系统的蛋白质或类蛋白毒力因子与细菌存活、繁殖等密切相关[1]。目前发现的分泌系统有Ⅰ～Ⅶ型分泌系统（见表1）。其中，Ⅰ型分泌系统是将细菌的分泌性蛋白由不同蛋白亚单位组成跨膜通道直接从胞浆送至胞外，只进行一步分泌，大肠埃希菌溶血素分泌系统属于此型[2]；Ⅱ型分泌系统主要分泌某些细菌外毒素和水解酶，先将前效应蛋白透过内膜送至周浆间隙，经过加工后再穿过外膜分泌到细胞外，Ⅳ型分泌系统是在此基础上进化而来[3]；Ⅲ型分泌系统与Ⅰ型分泌系统相似，但Ⅲ型分泌系统的分泌机制要比Ⅰ型分泌系统复杂很多；Ⅳ型分泌系统和其余几种分泌系统大不相同，广泛存在于革兰阳性菌和革兰阴性菌中，还在无细胞壁细菌和一些古细菌中被发现，且Ⅳ型分泌系统可分泌的物质范围很广，包括单个蛋白质、蛋白质复合物和DNA，其有致病岛编码的针形结构，类似菌毛[4]；Ⅴ型分泌系统是最简单且不需要ATP的分泌系统，由IcmF和DotU组成[5]；Ⅶ型分泌系统主要存在于大部分放线菌和革兰阳性菌中[6]。本文主要介绍的是Ⅳ型分泌系统。

1 Ⅳ型分泌系统的作用及分布 Ⅳ型分泌系统（T4SS）是一种在革兰阴性菌和阳性菌中均广泛存在的多功能、多组分的跨膜通道结构。该系统既能通过蛋白质又能通过DNA，因此能够介导细菌接合转移、DNA释放和摄取以及效应蛋白分泌等功能[12]。……