刘 威，李小艳，刘 博，谭 军

（1.江苏省农业科学院宿迁农科所，江苏宿迁 223800；2.宿城区农业技术综合服务中心，江苏宿迁 223800）

薄壳山核桃［Carya illinoensis（Wangench）K.Koch］，又名美国山核桃、长山核桃，胡桃科（Juglandaceae）山核桃属，落叶乔木[1]。薄壳山核桃是高档干果、油料和材果兼用优良树种，果大、壳薄，出仁率高，取仁易，产量高，耐贮藏，商品性较好；果仁口感好，营养价值较高，是高质量干果。薄壳山核桃又是重要的木本油料树种，种仁油脂含量达70%，不饱和脂肪酸含量高达97%，是高品质食用油。薄壳山核桃还是优良的材用和园林绿化树种，树干通直，材质坚实，纹理细致，富有弹性，不易翘裂，可作为板材材料；树体高大，枝繁叶茂，树姿优美，是优良的行道树和庭荫树，亦可用为风景林，适于街道四旁绿化。

薄壳山核桃外植体易褐化，难以诱导分化，不易生根，组织培养困难，扦插成活率极低，嫁接是繁育薄壳山核桃种苗的主要手段。笔者对国内薄壳山核桃引（育）种、现有栽培品种特性以及嫁接、组织培养和扦插等无性系繁殖技术进行综述，并对存在的问题进行解析，提出今后发展或研究的方向，以期为薄壳山核桃苗木生产及研究工作提供建议和帮助。

1 引种

1541年，首批欧洲移民在美国密西西比河流域发现大量种植的薄壳山核桃，一段时间后在欧洲各国传播，18世纪初美国开始进行薄壳山核桃的驯化、引种和栽培研究。我国于19世纪末20世纪初[2]开始对薄壳山核桃进行引种和栽培，起初只是社会人士极小规模从国外引进，目的仅作为观赏或庭院绿化树种，后期引种规模逐渐扩大，主力军也转变为高校、科研机构和政府。迄今为止，我国已引进薄壳山核桃优良品种近40 个、优良无性系40 多个、优良家系20 余个，引种地区涉及22 个省份，主要集中在亚热带东部和长江流域[3]。

与19世纪50年代相比，目前国内引进和保存的薄壳山核桃种质资源数量大幅度增加，但早期的资源引进方式是粗放的、不正规的，所引品种、种质等信息不全，甚至丢失。因此，要避免以上问题的再次发生，应该采用正规、科学的方式引进国外种质资源，保证我国薄壳山核桃种质资源的数量和质量。

2 育种

经过近百年的引种和栽培，目前，国内现存的薄壳山核桃品种资源有100 余种；农业科学院、林业科学院、高等院校及科技企业等单位利用自己保存的资源，通过实生选育筛选出优良单株，经过测定、复选和区域性试验，育成新品种或者新品系。但是，有些品种（品系）并未进行严格测定和试验，甚至就是原有品种的变异。因此，规范薄壳山核桃的新品种选育和审定程序势在必行。

3 主要栽培品种及其特性

目前，波尼、马汉、卡多、威奇塔、肖肖尼、金华等品种在我国推广栽植较多，主要分布于云南、浙江、安徽、江苏、湖南、山东、江西和贵州等地[4]。

3.1 波尼（Pawnee）

坚果椭圆形，果顶钝尖，果基圆，平均单果重8.10 g，出仁率57.1%，含油率77.2%，易脱壳。种仁脊沟宽，脊沟靠果基部分深裂。雄先型，雌雄花期部分相遇，自花结实能力较强，雄花散粉期和雌花可授期在4月下旬。该品种早实，9月25日左右（南京地区）成熟，有大小年现象，抗病性较弱。

3.2 马汉（Mahan）

坚果长椭圆形，果顶尖，果基圆，坚果较大，平均单果重11.4 g，出仁率56.4%，含油率70.1%，种仁次脊沟较深，基部开裂。雌先型，雌雄花不相遇，自花不结实。该品种早实，丰产性较好，10月中旬成熟，易脱壳，不抗疮痂病。

3.3 卡多（Caddo）

坚果椭圆形，近橄榄形，果基、果顶尖锐，单果重6.7 g，出仁率54.0%，含油率72.4%，种仁脊沟宽，金黄色。雄先型，果实10月中旬成熟。该品种丰产性较好，无大小年现象，不抗疮痂病，可作果园授粉树。

3.4 威奇塔（Wichita）

坚果长椭圆形，顶尖较尖且不对称，果基尖，平均单果重7.7 g，出仁率高达64.2%，含油率77.8%。雌先型，自花不结实，10月中旬成熟。果实外观较好，果形大，结果早。该品种适应性强，丰产性好，极易感染疮痂病，主要授粉树为波尼、马汉。

3.5 肖肖尼（Shoshoni）

坚果短椭圆形，果顶尖钝、果基圆，平均单果重7.9 g，出仁率55.1%，含油率69.5%。雌先型，11月上旬成熟。该品种早实丰产，较抗逆，较耐热、耐旱，不抗黑斑病，主要授粉树为特贾斯。

3.6 金华

坚果长椭圆形，果顶钝尖、凹陷，果基圆，平均单果重8.1 g，出仁率52.6%，含油率75.4%。雌先型，雌雄花期相遇，果实10月中旬—11月中旬成熟，果实较饱满。该品种稳产、丰产，授粉树品种为绍兴。

4 无性系繁殖技术

优良的种苗是薄壳山核桃产业发展的基础，常用的苗木繁殖技术主要有嫁接、组织培养和扦插。

4.1 嫁接

薄壳山核桃“童期”较长，实生苗繁殖需8～10年才能结果，同时，其种子杂合度较高，后代易变异，不利于保持母本优良性状。嫁接苗定植后4年左右即可结果，大幅缩短开花结实周期，亦可保持与母本一致的优良性状。嫁接技术是繁育薄壳山核桃种苗的主要手段[5]。

4.1.1 嫁接方法 薄壳山核桃常用的嫁接方法主要分为枝接和芽接，其他还有根接和微嫁接等。研究表明，硬枝切接的成活率显著高于芽接，主要是因为切接时砧穗切口接触面大，对愈伤组织形成有利，成活率较高[6]；腹接对砧木的伤害小，能保持砧木的完整性，并且可以进行多次补接，既可减少砧木的浪费，又可保证嫁接的成活率[7]；方块芽接的芽片切口面积较大，芽片与砧木形成层的接触面积大，对伤口愈合成活有利，适宜嫁接较难成活的树种[8]，采用带韧皮部方块芽接法效果好于带木质部芽接，其比带木质部芽接的成活率高63%[9]；采用大砧木插皮舌接亦可提高嫁接成活率，但该嫁接技术必须在砧木和接穗均离皮的条件下才能采用[10]；采用“∠”形插皮接法可保障薄壳山核桃冬季休眠接穗夏季嫁接的成活率[11]。

4.1.2 砧木和接穗 砧木是果树嫁接的根基，对其生长、果实质量等方面影响较大[12]。不同砧木和接穗对山核桃嫁接成活率及嫁接成活植株生长的影响差异极显著[13]。以成年山核桃为接穗进行嫁接时，美国山核桃作为砧木时的成活率显著高于美国的黑核桃和我国安徽省宁国地区的山核桃[12]。以4 个美国山核桃品种的休眠枝为接穗进行嫁接试验，结果表明，4月27日嫁接的德西拉布成活率最高，为82.9%，5月10日嫁接的卡多成活率最低，仅有18.6%[13]。嫁接的本质是砧木和接穗生长愈合的过程[14]，砧穗之间的亲和力是嫁接成活的基础[15]，关键在于砧木与接穗能否紧密连接，产生愈伤组织，并分化出输导系统[16]。砧木和接穗的愈合过程可分为4 个阶段：形成隔离层，形成愈伤组织，愈伤组织分裂增殖、相互连接，形成层、输导组织重新形成[17]。

嫁接时应选择芽饱满和健康无损的穗条和砧木，这是嫁接成活后苗木生长较快的前提条件[18]。嫁接苗新梢的生长量与砧木粗度显著相关[19]；9年生砧木嫁接苗的新梢平均长度和粗度均大于5年生和3年生砧木，5年生砧木嫁接苗的新梢平均长度和粗度大于3年生砧木；且砧木生长时间越长，嫁接苗的光合能力及抗逆能力越强[12]。这可能是由于砧木越粗，对地下营养物质的吸收能力和运输能力越强，接穗得到的营养较多，生长较快。但砧木粗度并非是影响嫁接成活率的单一因素，试验表明，当砧木和接穗的粗度相当时，砧木越粗嫁接成活率越高[10]，而且砧木粗度越大，嫁接成活后苗木生长越快[20]。异砧嫁接的成活率和接穗生长量明显高于本砧嫁接[20]；这是由于异砧嫁接砧穗连接处愈合较好、再生组织间导管数量较多，而导管是输送充足的无机盐和水分、维持植物体生长的重要组成部分。即使同一枝条，不同部位作为接穗的嫁接效果也有差异。研究表明，同一枝条中部作为接穗的嫁接苗成活率显著高于基部和顶端[20]，这可能是由于枝条的中部木质化程度较好，细胞活性高，作为接穗嫁接的效果要好。穗条含水率对美国山核桃嫁接成活率有显著影响，研究发现，穗条采集后含水率随贮藏时间的增加而下降，而穗条采集后24 h 蜡封处理保存，含水率为32.65%时，嫁接成活率最高，为61.3%；穗条采集后贮藏72 h 含水率为31.07%，嫁接成活率最低，为25.0%[21]。接穗中的水分含量影响嫁接口愈合，含水量越低愈伤组织形成越少[22]，穗条采集后若不进行保水处理，易造成失水过多，嫁接后不能形成愈伤组织或愈伤组织形成少，影响嫁接成活率。穗条蜡封最佳时间为采集后1～2 d[21]，接穗采集后立即蜡封处理，接穗含水量较高易造成无氧呼吸，而长时间的无氧呼吸会产生酒精积累，对穗条细胞造成伤害[23]；贮藏时间过长时进行蜡封处理，穗条含水量较低，影响嫁接成活率。因此，接穗蜡封处理的时间选择尤为关键。

4.1.3 温度和湿度 温度对愈伤组织发育有显著影响，嫁接时20 ℃左右的温度对接后愈伤组织形成有利，温度过高或过低均不利于愈伤组织形成[24]。对山核桃进行嫁接试验的结果表明，嫁接时宜在平均气温大于10 ℃、最高气温小于30 ℃时进行，温度对嫁接成活的影响很可能是通过影响生长素的合成和运输以及束缚态生长素与自由生长素的转化造成的[24]。在安徽省宁国地区，于春分和清明时节嫁接效果最好，嫁接后大拱棚保温保湿可保证成活率[6]。在江苏省南京地区生长季节芽接成活率较高的时期为8月上旬—9月上旬，成活率可达90%，可能原因是该时期温度和湿度适宜；春节枝接的适宜时期为4月中旬，此时温度较高且薄壳山核桃还未萌芽，有利于伤口愈合[25]。南京六合地区薄壳山核桃生长季节带韧皮部方块芽接的最宜时期为8月上旬—9月上旬，成活率可达86%[9]。由此可见，温度是影响嫁接效果的重要因素，温度过高会使穗条失水较快，使芽失活；温度过低会使愈伤组织形成速度下降或不能形成愈伤组织。

湿度也是影响嫁接效果的一个重要因素。嫁接时湿度越高，成活率越高；但超过一定值，成活率反而越低[26]。核桃嫁接口进行保湿处理和不保湿处理比较可知，所有保湿处理的成活率显著大于不保湿处理[27]。湿度过低时接穗会因失水而死亡；过高时空气流通不畅，接穗和砧木间会缺氧，植物细胞呼吸不畅，导致接穗呼吸困难，直至死亡。

4.1.4 其他相关研究 在现实生产中，薄壳山核桃嫁接苗生长中会出现“大、小脚”的现象。研究发现，“小脚”现象会对嫁接苗树高、冠幅及产量造成较大影响[28]，同时也使嫁接苗因“头重脚轻”易被折断。嫁接苗出现“大、小脚”现象，可能是养分流动受阻的结果[29]，推测其原因可能与物质交换相关，砧木茎段形成层细胞分裂受到抑制，致使嫁接苗导管宽度出现代偿性增大，这可能是其砧木负性生长的结构原因；“小脚”现象的出现可能是由于其导管分子宽度增大所致[30]。因此，在实际生产中应注意砧木和接穗的相互关系，避免“大、小脚”现象的发生。

伤流也影响嫁接成活率。伤流液中含有大量酚类物质，不利于细胞有氧呼吸和愈伤组织的形成，从而降低嫁接的成活率[31]；丁平海等[32]则持不同观点，他认为伤流液影响嫁接成活的主要原因是水淹产生的胁迫，与酚类无关。在生产上，可采取“放水”处理、适期嫁接、适法嫁接等措施，减少伤流对嫁接的影响。

薄壳山核桃嫁接愈合过程伴随多种基因的调控和物质的合成。Aux/IAA基因对生长素信号传导起重要作用，而生长素是调控植物生长发育的关键物质，研究发现，4 个Aux/IAA基因（CIL0990S0019、CIL1320S0049、CIL0203S0027和CIL0979S0163）在嫁接愈合过程中具有较高的表达水平，它们可能在嫁接愈伤组织的形成中起重要作用[33]。在嫁接后愈伤组织愈合时，CiMYB46基因在愈伤组织和维管束组织形成期都表达较高，并在维管束形成期达到最大，推测该基因可能参与愈伤组织细胞壁物质的合成和维管束的形成[34]。将赤霉素矮化基因GA200x的过表达载体通过农杆菌介导法转入薄壳山核桃体胚，获得了薄壳山核桃的阳性体胚及阳性再生植株，且该植株表现出了矮化性状[35]。美国山核桃嫁接愈合过程有多种蛋白参与其中，并发挥各自特殊的功能；何海洋[36]对美国山核桃嫁接后表达差异较大的121 个蛋白点进行鉴定，成功鉴定了110 个，大致确定了这些差异蛋白的功能。

4.2 组织培养

组织快繁培养技术有利于保持薄壳山核桃优良性状，可大幅度缩短育苗周期，且不受季节限制进行大规模繁殖[37]。薄壳山核桃属于木本植物，木本植物体胚发生较为困难，胡桃科植物更为突出，外植体易褐化，难以诱导分化，组织培养困难[38]。

4.2.1 外植体的选择 外植体的选择是组织培养研究成功的关键。以薄壳山核桃无菌实生苗为外植体，已成功获得完整植株[39]；以其顶芽和腋芽作为外植体时，能被诱导分化，但并未生根[40]；以其未成熟种子及树皮进行愈伤组织的诱导，并以植物激素进行处理，愈伤组织出现生根，但并无不定芽形成[41]；以其幼茎、幼叶、胚根、胚轴为材料进行愈伤组织诱导，均能诱导愈伤组织，但并没有分化出芽，且幼茎诱导效果最好，为最佳外植体[42]；相对老龄树叶而言，幼龄树叶更适合作为组织培养中的试验材料[43]。以上研究表明，薄壳山核桃外植体不易生根，这是由物种特性决定的；相对而言，组织培养采集幼龄树上的外植体成功率较高，幼茎效果最佳。

4.2.2 外植体的消毒和灭菌 外植体采集时会携带各种微生物和病菌，是培养基的污染源。因此，对外植体的消毒灭菌是组织培养工作的关键环节[44]。外植体的消毒和灭菌既要将外植体携带的微生物和病菌彻底杀死，又要保证外植体的表层细胞不受伤害[45]。幼嫩茎段最佳灭菌处理为：将外植体浸入70%酒精30 s，再浸入0.2% HgCl2溶液（加数滴吐温80）15 min，用无菌水冲洗10 次，然后接种；培养基中加入青霉素、链霉素各100 mg/L 可明显提高外植体的无菌率[46]；以带腋芽茎段作为外植体的最佳消毒处理为：先用75% 酒精处理20 s，再用0.05% HgCl2处理7 min，可将外植体污染率降低到30%，且腋芽萌发率高达100%[47]；用青霉素预处理美国山核桃叶片并且在培养基中添加4 g/L 多菌灵，试验材料的污染率显著降低[43]。以上结果可以看出，消毒处理时消毒剂和灭菌剂的用量和处理时间尤为关键，添加抗生素可以有效减少污染。

4.2.3 褐化抑制研究 薄壳山核桃组织培养中，褐化与污染是亟待解决的难题，其与组织培养的成功密切相关[48]。外植体的褐变分为酶促褐变和非酶促褐变，一般认为外植体组织培养褐变是酶促褐变造成的，合适的抗氧化剂可以有效控制褐变现象。薄壳山核桃叶片组织培养时，添加200 mg/L 或500 mg/L柠檬酸能有效减轻外植体褐变，而活性炭和抗坏血酸无明显效果[49]；PVP 与Na2S2O3作为褐化抑制剂都能降低外植体的褐化率，但其对愈伤诱导率与愈伤生长情况有不同程度的影响[47]；这和纪小楠[43]的试验结果一致，她认为在培养基中添加5.0 mg/L Na2S2O3或浓度为60 mg/L 以上的PVP，试验材料的褐化率最低。同时将培养基适当低温冷藏也可以降低褐化率，将接种后的培养基放入4 ℃冰箱冷藏7 d，然后拿到培养室中继续培养，防治褐化效果显著[43]。叶片培养褐化最低激素组合为2，4-D 1.0 mg/L+IBA 2.0 mg/L+6-BA 0.02 mg/L[43]。

4.2.4 培养基的选择 美国山核桃幼嫩叶片的最佳培养基为DKW 培养基[43]；就1/2 MS 和WPM 培养基而言，MS 培养基对薄壳山核桃愈伤组织诱导和继代培养更加有利[41]；1/2 B5 培养基亦可用于美国山核桃嫩茎的组织培养，硝态氮为美国山核桃组织培养不可缺少的物质，而铵态氮必要性还需要验证[50]；在添加2%葡萄糖和13.32 mmol/L BAP 的液体培养基WPM 中，Cape Fear 和Desirable 两个薄壳山核桃品种都能分化出芽，且芽诱导率达95%[39]。

4.2.5 植物生长调节剂的应用 植物生长调节剂在植物组织培养中起着不可或缺的作用。培养基提供了外植体正常生长需要的营养物质，而合适的植物生长调节剂种类、配比和浓度可以加快培养物的形态建成[51]。研究发现，低浓度的TDZ（0.2～0.4 mg/L）促进愈伤组织形成，高浓度的TDZ（0.8～2.0 mg/L）会抑制愈伤组织形成；不同植物生长调节剂浓度及配比对薄壳山核桃叶片愈伤组织形成影响显著，以4/5 MS+0.75 mg/L TDZ+0.5 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA 培养基与改良DKW+0.4 mg/L TDZ+0.4 mg/L IBA 培养基诱导效果最好[48]。以不同浓度2，4-D 单独使用或与TDZ 混合使用，可对薄壳山核桃未成熟种子及树皮进行愈伤组织诱导，并出现生根[40]。6-BA 浓度为4.0 mg/L 时，可促进薄壳山核桃幼茎不定芽增殖；6-BA 浓度为1.0 mg/L 时，有利于不定芽的生长[41]。添加1、3 mg/L 的2，4-D 可以促进美国山核桃叶片愈伤组织的形成，3 mg/L 的2，4-D 促进效果更好；添加3.0 μmol/L KIN、1.0 μmol/L BA 和0.3 μmg/L AIB 可以促进以腋芽为材料进行组织培养时的叶片、幼苗数量以及径长[52]。植物生长调节剂是培养基中的关键物质，在组织培养中起着至关重要的调节作用，其种类和配比是外植体是否成功启动的关键因素之一[53]。

4.3 扦插

扦插繁殖具有易取材、操作简单、低成本、成苗周期短，且能保持亲本的优良性状、提早开花和结果等优点。目前，薄壳山核桃无性系繁殖技术多为嫁接和组织培养，有关扦插繁殖研究较少。山核桃硬枝插穗不定根的形成属愈伤组织生根型[54]，愈伤组织主要起源于形成层和维管射线薄壁细胞[55]。这种生根方式就是先形成愈伤组织，再诱导形成根原基，再由根原基进一步生长形成不定根。通常扦插较难成活、生根缓慢的植物，大多属于愈伤组织生根类型[56]。因此，新型高效的扦插技术是提高扦插生根率和成活率的关键。研究发现，嫩枝扦插技术的生根效果显著，生根率可达8.34%～82.17%[57]；在插壤加热条件下，流水冲洗插条12 h，用5.0×10-4NAA 处理6 h 后扦插，生根率高达80.0%[58]。

4.3.1 插穗的选择 插穗母树年龄是扦插繁殖的一个重要影响因素[59]。不同母株年龄的各生根指标差异极显著，年限越小生根效果越好[55，60]。这可能是由于插穗枝条不同木质化程度造成的[61]，薄壳山核桃嫩枝扦插宜选择生长时间较短、木质化程度不高的幼嫩枝条，生长时间长、木质化程度过高的枝条不宜作为插穗[57]。即使同一枝条不同部位（上、中、下）作为插穗的生根率也不同，枝条中、下部作为插穗的生根率要大于上部，这可能主要是插穗内部养分物质积累量的不同造成的[60-61]。不同径级插穗的愈伤组织产生率和生根率亦不同，插穗径级与扦插效果密切相关，粗度较小的硬枝穗条愈伤组织产生率和生根率均低于粗度较大的[59]；但王金明等[62]持不同意见，他们认为插穗径级和生长调节剂不是影响根插成活率的主要因子，而插穗的长度是影响根插成活率的关键，且插穗越长扦插成活率越高。同等条件下，萌芽枝的生根效果要好于休眠枝[54]。因此，扦插繁殖时，一定要选择健康的插穗，合适的插穗可以提高扦插的生根和成活率，提高扦插育苗效率。

4.3.2 植物激素的应用 薄壳山核桃扦插后生根较为困难，而生根是扦插成活的关键，插穗的生根除了与植物本身生物特性有关，还与处理插穗的激素种类、比例和浓度等因素相关，植物插穗经植物生长调节剂处理，能促进其扦插生根[63]。低浓度IBA 浸泡处理可以促进薄壳山核桃插穗生根，提高其生根率和生根数，以200 mg/L 浸泡效果最佳[54，64]。高浓度NAA 溶液浸泡处理可以提高薄壳山核桃插穗生根率，以500 mg/L 处理插穗的生根效果最好，生根率可达80.0%；通过NAA 外源激素处理，4 种内源激素IAA、ZR、GA 及ABA 在插穗不定根形成过程中含量发生了变化，从而影响插穗生根[65]。与单独使用一种植物生长调节剂相比，合理使用植物生长调节剂组合处理可使插穗达到最佳生根效果[55，66]，可明显提高插穗生根率。NAA 200 mg/kg、IBA 100 mg/kg 组合处理对薄壳山核桃休眠枝生根最为有效，其效果好于单一使用NAA 200 mg/kg 或IBA 100 mg/kg[59]。由IBA、NAA 配置的25 种不同组合中，IBA 600 mg/kg、NAA 900 mg/kg 组合时插穗的生根率最高，为80%[66]。

4.3.3 扦插的生理过程 研究表明，植物扦插生根与插穗内的相关酶活性密切相关，并伴随多种功能蛋白的参与[67]。IBA 处理后的插穗，其SOD 活性显著高于清水处理后的插穗，表明IBA 处理促进了插穗中SOD 的积累，提高了SOD 活性，从而提高扦插的成功率[64]。多种ATP 相关酶参与生根过程，为插穗不定根形成过程中细胞分裂合成提供能源[68]；叶绿素半胱氨酸酶参与了不定根形成，其在植物叶片生长发育及衰老过程中起调控作用[67]；热激蛋白是一类响应逆境胁迫并且在生物体中大量表达的蛋白质[69]，较高插壤温度有利于形成插穗切口处愈伤组织生成不定根，而在插壤高温诱导下，热激蛋白的生成可以提高插穗的抗逆性。

5 展望

薄壳山核桃嫁接技术已经趋于成熟，嫁接成活率已达90%[9，25]，可大规模对优良品种进行嫁接繁育种苗，满足国内果用、林用需求。国内现有栽培品种树体高大，果实采收困难，耗费大量人力资源。因此，对于矮化砧木的选育显得尤为重要。勒栋梁等[70]通过筛选获得极矮化美国山核桃10 个已嫁接未剪砧单株和12 个实生单株，但并未进行嫁接矮化验证和进一步研究；严泽埔[35]通过转基因获得了薄壳山核桃的阳性再生植株，并表现出了矮化性状。但是，对于薄壳山核桃矮化砧木培育及矮化性状的研究极为不足，应加大矮化砧木选育、矮化基因筛选和鉴定及相关内容的研究力度。

薄壳山核桃生根较为困难，这是制约组织培养和扦插繁殖的技术瓶颈，虽然近年来在该方面取得了一些研究成果，但与生产应用仍有一定距离。组织培养技术已获得较高的芽诱导率[39]，但获得较高生根率及完整的植株是今后研究的重点。扦插繁殖技术的生根率已提高到80%[65-66]，但是，扦插成活率的提高以及生产中的应用仍需重点研究。