浅议高中生物新教材中膜转运蛋白的区别

2021-11-21史喆

中学课程辅导·教学研究 2021年26期

史喆

高中生物2019 人教版新教材必修一《分子与细胞》第四章生物科学史话中提道:从1988 年美国科学家阿格雷成功将构成水通道的蛋白质分离出来之后,许多科学家开展了对动植物以及原核细胞质膜上水通道的研究,目前在人体细胞中就有13 种水通道蛋白,植物拟南芥中已发现35 中水通道蛋白。20 世纪60 年代到80 年代,科学家在动植物细胞中通过膜片钳法证实了离子通道的存在,1998 年美国科学家麦金农解析钾离子通道蛋白的立体结构,另外钠离子、钙离子等离子通道不断被发现和了解,物质跨膜方式在教材第四章有专门的介绍,协助扩散和主动运输两种方式中涉及了载体蛋白和通道蛋白的帮助,这两类膜转运蛋白的具体区别也出现在高考题以及模拟题中,比如19 年全国2 卷第3 题,由于教材受到篇幅的限制,介绍的较少,学生对两类转运蛋白有些方面是混淆的,不易区分的,但是两类转运蛋白在物质跨膜运输的方式上却是不完全相同的,因此给我们高中教学带来了困惑,下面笔者就这两类膜转运蛋白的区别,以及水通道蛋白的发现和蛋白的结构做一个简单地介绍。

一、载体蛋白与通道蛋白的区别

1.概念不同:如图1 所示载体蛋白只容许与自身结合部位相适应的分子或离子通过。每次转运时都会发生自身构象的改变。通道蛋白是形成通道,而且只容许与自身通道的直径和形状相适配、大小和电荷相适宜的分子或离子通过。

2.特点不同:载体蛋白是以溶质的结构与自身的空间构象相结合来进行辨别的,与特异的溶质结合,通过自身结构的改变来实现物质跨膜的,并且具有高度的选择性,类似于酶与底物作用的钥匙学说,如图2 所示载体蛋白可以通过构象改变达到状态的转化。另外:不同生物体的不同组织的生物膜含有与各自功能相适应的载体蛋白,如图3 。

通道蛋白是形成亲水性的通道来介导特异性物质的跨膜蛋白,能形成高效性、选择性的跨膜蛋白。根据物质的大小和电荷进行辨别,自身的构象不改变。通道处于关闭状态,足够小的,带有适当电荷的分子或离子也不能通过。通道蛋白包括三种类型:离子通道(ion channel)、孔蛋白(porin)、水孔蛋白(aquaporin AQP)。

如图4 所示的三种通道,实际上大多数通道蛋白都是离子通道,例如:必修3 课本第二章第一节通过神经系统的调节中静息电位钾离子的外流以及动作电位钠离子的内流都是通过离子通道完成的跨膜运输。孔蛋白较多存在于线粒体和叶绿体上,转运底物时,通道蛋白形成选择性和门控性的跨膜通道。

3.对象不同:载体蛋白在实际运转中可以实现介导被动运输,也可以通过介导来实现逆浓度、逆化学梯度的运输。而通道蛋白智能通过介导来实现顺浓度、顺化学梯度来进行被动运输。在整个过程中由于性质不同,所采用的运输方式也有所不同。在被动运输中,电化学梯度是指浓度梯度和电位梯度的综合。例如,在生物细胞中,浓度梯度和电化学梯度是共同进行的,也是同时存在的。在质子跨膜运转中出现了大量的质子,从而在进行被动运输时还会出现生电作用,从而实现电压的产生。由于质子内膜中的含量不同,导致内膜两侧出现了显著的变化,溶解酶在两侧出现了重要的区别。

4.转运的速率不同:通道戴白的转化速率较高,在规定的时间内可以实现每一秒106 个离子,是载体蛋白实现最高速率背景下的1000 倍。由此,两者之间转运的速率也产生了巨大的差别。而转运的速率与物质浓度存在一定的联系,由于速率之间的巨大差异,也导致通道蛋白在结构和状态在细胞内外各种物质的影响下,可以快速地失活或者被激活开放,而载体蛋白并没有这一特点。

二、水通道蛋白(AQP)的发现

1988 年美国科学家阿格雷在人体红细胞膜上发现一种28kDa的疏水跨膜蛋白,把此蛋白的CDNA 导入非洲爪蟾卵母细胞并表达后,发现卵母细胞在低渗溶液中迅速吸水膨胀,速度极快,从而证实了这疏水跨膜蛋白是一种水通道。

水通道蛋白是位于内在膜上的蛋白,在各种特异性组织中,提供了水分子的快速跨膜转运的通道。比如:人体唾液腺细胞、汗腺细胞以及肾小管上皮细胞的质膜上存在着各种水通道蛋白,阿格雷当时发现的这种蛋白是由4 个亚基组成四聚体,每个亚基是由6 个跨膜α 螺旋组成。每个亚基单独形成一个供水分子运动的中央孔,直径大于水分子。如图5 所示一个亚基的6 个跨膜α 螺旋的两个NPA 保守序列构成一个通道,因为第一个被发现,所以英文缩写AQP1,AQP1 的三维结构是 “沙漏” 模式,包含NPA 的 B、E 环折返穿入脂质双分子层,并且与邻近的跨膜区形成半个孔道(hemi-pore -1、2),彼此对称分布构成一个狭窄的分子通道,而 NPA 序列则位于通道的核心。水通道蛋白的水孔直径小,由于静电排斥形成氢键的质子屏障,如图6。