张雨阳，金一

(延边大学农学院，吉林 延吉 133002)

精子获能会引起钙离子和碳酸氢根离子流入、增加细胞内pH值和胆固醇流出。酸碱度变化激活可溶性精子腺苷酸环化酶，增加细胞内环磷酸腺苷，从而激活蛋白激酶A(PKA)。最近的研究表明PKA使26S蛋白酶体磷酸化，并增加其糜蛋白酶样蛋白水解活性[1]。蛋白酶体一旦被PKA激活，可以通过一个反馈环直接或间接调节底物蛋白丝氨酸和苏氨酸残基的磷酸化。获能时的胆固醇流出会导致精子质膜流动性增加，蛋白质重新分布和形成与透明带结合的多蛋白复合物[2]。这些多蛋白复合物中鉴定出来蛋白质酶体亚单位和泛素-蛋白酶体系统(ubiquitin proteasome system，UPS)的其他成分，表明UPS可能参与获能过程中多复合物相关蛋白的翻译后修饰。

本文综述了UPS的主要组成及在精子获能过程中的作用。

1 UPS概述

蛋白质是通过共价连接到泛素蛋白的细胞调节机制称为泛素化。泛素化是通过小分子伴侣蛋白泛素的共价连接，对靶蛋白进行的稳定、可逆的翻译后修饰。26S蛋白酶体复合体识别附着在蛋白质上的泛素链的能力可以解释细胞蛋白质是如何通过泛素化来降解的。蛋白质的泛素化通过依次激活3种酶来实现[3]，见图1。泛素化级联反应中的第一个酶是泛素激活酶E1(UBA1)。它的任务是与单个泛素分子形成瞬态硫醇酯键，该反应称为泛素活化。活跃的UBA1对猪的成功受精至关重要。被特定的UBA1抑制剂阻断会导致无法正确受精猪卵母细胞[4]。在从UBA1酶分离分子后，泛素结合酶E2与活化的泛素分子建立了瞬时的硫醇酯键。……