闫明辉 李静静 刘佳磊 闫凤鸣 白润娥

摘    要：为了准确描述Q型烟粉虱Bemisia tabaci （Gennadias）各个龄期的形态特征，应用超景深显微镜（VHX-600）和扫描式电子显微镜（S-3400NII）对寄主植物黄瓜上Q型烟粉虱进行了详细的记录和观察。结果表明，烟粉虱的卵呈长梨形;1龄若虫边缘刚毛16对，可爬行;2龄若虫眼点明显，边缘呈圆齿状;3龄若虫体色变浅，胸气门、尾气门可见，眼点变红色;4龄若虫椭圆形，体黄色，皿状孔三角形，舌状突长匙状。成虫淡黄白色，翅2对，覆盖白色蜡粉，雌虫体长（0.91±0.04） mm，翅展（2.13±0.06） mm;雄虫略小。停息时左右翅合拢呈屋脊状，并稍分开，可见黄色的腹部。研究结果为Q型烟粉虱的鉴定提供了形态依据。

关键词：瓜菜;烟粉虱;龄期;形态特征;超微结构

中图分类号：S436.5+S436.6.421.2+2 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2021）08-015-06

Biology and morphology of life stages for Q Bemisia tabaci

YAN Minghui， LI Jingjing， LIU Jialei， YAN Fengming， BAI Rune

（College of Plant Protection， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： In order to describe the morphological characteristics of Q Bemisia tabaci （Gennadias） of life stages， we observed and studied Q Bemisia tabaci on Cucumis sativus L. by using Microscope VHX-600 and SEM （S-3400NII）. Eggs， nymphal body sizes and characters were measured and observed， including the vasiform orifice， operculum， lingula. Adult characters of both sexes were investigated including the body size， compound eyes， antennal segments. The results showed that the eggs were pyriform; the 1st instar nymph can crawl， 16 pairs of marginal setae present; the 2nd instar nymph had obvious eye spots， and the margin rounded dentate; thoracic trachealfolds and caudal tracheal folds could be seen of the 3rd instar nymph， and the eye spots turned red; the 4th instar （pupal case） was oval， yellow， vasiform orifice was rounded-triangular and lingula was long spoon. The adult was light yellowish， 2 pairs of wings hyaline， dusted with powdery wax. The length of the female is （0.91 ± 0.04） mm and the wingspan is （2.13 ± 0.06） mm. The male is slightly smaller. The left and right wings close to form a ridge， yellow abdomen was visible. The results provide a solid morphological basis for the identification of Q Bemisia tabaci.

Key words： Cucurbits and vegetables; Bemisia tabaci; Age; Morphological characteristics; Ultrastructure

煙粉虱[Bemisia tabaci （Gennadius）]属于半翅目（Hemiptera）粉虱科（Aleyrodidae）小粉虱属（Beminsia）昆虫，为世界性的重要农业害虫，主要分布在热带和亚热带地区。近年来，随着全球贸易频繁往来，烟粉虱几乎遍布全球[1]。

烟粉虱是一种在植株韧皮部取食的刺吸式昆虫，通过直接取食植物汁液和间接传播植物病毒给寄主植物造成损伤[2]。烟粉虱能够传播多种植物病毒，而且传播病毒带来的危害远远大于直接取食造成的影响[3-4]。烟粉虱的寄主植物广泛，繁殖能力和适应能力极强，严重危害瓜类、蔬菜、花卉等植物。在我国危害程度和危害范围正在逐年增加，并造成严重的经济损失[5]。

烟粉虱包括至少39个形态上难以区分的生物型或隐种，且形态特征存在寄主相关变异[6]。对于烟粉虱生长发育以及形态特征的研究，近年来报道较多。Gill[7]研究了小粉虱属一些种类的形态特征，尤其是对烟粉虱的一些重要形态特征进行了深入研究;臧连生等[8]对B型与非B型（China，ZHJ-1种群）烟粉虱的伪蛹形态特征进行了比较;罗晨等[9]、张大山等[10]研究了B型烟粉虱对不同寄主植物生长发育的影响，主要记录了不同龄期烟粉虱体型大小的差异，对形态特征未进行相关描述;李静静等[11]对以棉花为寄主植物的6种烟粉虱（B、Q、Cv、ZHJ-1、ZHJ-2 和 ZHJ-3）的形态特征进行了比较研究，结果显示6种烟粉虱在同一种寄主植物上若虫和成虫大小均有差异。Baig等[12]对烟粉虱各龄期形态特征进行了描述;李茂业等[13]利用体视镜和扫描电镜对以烟草为寄主的烟粉虱各个龄期的形态特征和生命参数表进行了观察和记录，形态特征主要记录了大小和边缘的变化。

目前对于烟粉虱形态特征的研究大多集中在形态大小的比较分析、生育历期的影响因素以及不同生物型烟粉虱之间形态大小的比较方面。大部分学者以烟粉虱4龄为研究对象，很少对烟粉虱整个生育期进行研究，尤其是对于Q型烟粉虱形态特征的研究，目前还不够系统和完善。笔者以寄主植物黄瓜上的Q型烟粉虱为研究对象，对Q型烟粉虱整个生育历期内各个龄期的形态特征进行了观察、记录和详细描述，试图为准确识别烟粉虱的种类和龄期提供坚实依据。

1 材料与方法

1.1 材料

Q型烟粉虱标本全部来自河南农业大学化学生态学温室，寄主植物为黄瓜（Cucumis sativus）博杰107，购买于天津德瑞特种业有限公司，种子类别为杂交种。利用Q型烟粉虱mtDNA COI基因片段的特异性引物，对烟粉虱生物型进行分子鉴定，确定其为Q型烟粉虱。试验于2020年6—11月在河南农业大学化学生态学实验室进行。

1.2 试验设计

1.2.1 烟粉虱生态标本制作 摘取含有各龄期若虫和成虫的黄瓜叶片在超景深显微镜（VHX-600）下观察并拍照。

1.2.2 烟粉虱扫描式电子显微镜（S-3400NII）标本制作 卵和若虫标本制作：在体视显微镜下，初步挑选含有卵和各个龄期的结构完整、清晰的烟粉虱标本，将带有卵和若虫的干燥叶片剪成小块状，用黑色碳导电胶粘贴在样品台上，将样品台放入离子溅射仪ES1010内进行喷金。

烟粉虱成虫的标本制作：处理方法参照林克剑等[14]的方法，根据试验要求做了相关改进。（1）将烟粉虱成虫样品放在离心管中，在冰箱中冷冻3～5 min，将成虫样品用70%酒精在超声波中处理15 s;（2）随后依次放入90%、100%的酒精中分别脱水1 min和30 s;（3）脱水后的样品用导电胶固定在样品台上，样品台放入离子溅射仪ES1010内进行喷金。

1.3 烟粉虱形态特征观察

在超景深显微镜（VHX-600）和扫描式电子显微镜（S-3400NII）下观察其形态特征和超微结构。同时绘制烟粉虱各个龄期的点线图，对烟粉虱各个龄期的特征进行系统描述。烟粉虱若虫各龄期的标定参照陈庭慧等[15]的方法。

1.4 测定指标与方法

用超景深显微镜（VHX-600）上自带的测量工具对烟粉虱若虫的体长、体宽、皿状孔大小等进行测量，同时观察并记录不同龄期若虫边缘刚毛和尾刚毛的数量、不同龄期若虫各个部位的形状以及在生长发育过程中体色的变化。对烟粉虱成虫，同样也测定其体长、体宽、触角以及各鞭节长、前翅和后翅大小等，同时对成虫各个部位形态特征进行详细观察，包括翅脉、复眼、口针、前中后足、腹节以及生殖器等。

1.5 数据处理

采用Microsoft Excel 2016、IBM SPSS statistics 20.0对数据进行统计分析，对所有试验数据进行均值、标准误等计算，然后进行比较分析。

2 结果与分析

2.1 Q型烟粉虱卵

烟粉虱的卵呈长梨形或椭圆形，长约0.2 mm，宽约0.095 mm。基部有短柄，称为卵柄，卵柄除了有附着作用外，在受精时，卵柄内充满再生质，有导入精子的作用;卵柄为一空管，周围有一些胶体物质，水分通过胶体物质进入卵中，卵柄具有吸收营养等作用。卵表面光滑，基本与叶面垂直，在卵顶端附近有明显的斑纹。卵大多数散产于叶片背面，极少产于叶片正面或叶缘，且分布不规则。卵初产时呈淡黄绿色，孵化前颜色加深且红色眼点清晰可见。卵变色均由顶部开始逐渐扩展到基部，呈琥珀色至深褐色。卵通过一条纵向的裂开线孵化（图1-A、图2-A、图3-A）。

2.2 Q型烟粉虱1龄若虫

烟粉虱1龄若虫从卵壳中孵化后呈卵圆形，会在原位置停留一段时间，过段时间后缓慢爬行进行觅食，较活跃，当寻到一个适宜的地方后就静止不动。触角3节，末端尖;足4节，第2和第3节基部内侧有1根刺毛。1龄若虫通常较透明，体型小，体色淡白色带黄色。长约0.27 mm，体宽约0.14 mm，边缘刚毛16对，头部、第1和第8腹节刚毛以及尾刚毛可见，尾刚毛细长。腹部平有8节，背部微隆起，可见绿色至黄色2个眼点，皿状孔近心形，舌状突的1/2被盖片覆盖（图1-B、圖2-B、图3-B）。

2.3 Q型烟粉虱2龄若虫

可以看到烟粉虱2龄若虫在寄主植物上体色比1龄浑浊，触角及足退化，但有残余，并未完全退化，固定在植物叶片背面取食植物汁液并分泌蜜露。体长约0.36 mm，体宽约0.24 mm，眼点明显，边缘呈圆齿状，亚缘区较宽，在头部、胸部和腹部各有1对刚毛，但比3龄、4龄短，有1对细长的尾刚毛。皿状孔三角形，盖片亚圆形，覆盖皿状孔的1/2，舌状突短，大部分被盖片覆盖（图1-C、图2-C、图3-C）。

2.4 Q型烟粉虱3龄若虫

烟粉虱3龄若虫呈椭圆形，边缘圆齿状，体长约0.55 mm，体宽约0.39 mm，与2龄若虫形态特征极为相似。不同点是明显比2龄大，体色变浅，可见胸气门、尾气门，眼点变红色，背部3对刚毛细长。皿状孔三角形，末端没有闭合，尾沟基部有明显的瘤状突起，舌状突半圆形，没有被盖片覆盖，其上密生小刺毛，末端有2根刺毛（图1-D、图2-D、图3-D）。

2.5 Q型烟粉虱4龄若虫

烟粉虱4龄若虫椭圆形，体黄色，体长约0.81 mm，体宽约0.46 mm;边缘无蜡丝，常有凹陷。烟粉虱蛹壳（4龄若虫）边缘蜡丝的有无常常随寄主而异，存在寄主相关变异。胸气门和尾气门处常有梳状蜡缘饰，在胸气门处呈左右对称。亚缘区与背盘区分开，眼点红色，缘齿不规则，一般呈锯齿形。皿状孔三角形，侧面内缘具有沟壑状褶纹[15]。盖片亚圆形，基部缢缩、覆盖皿状孔的1/3。舌状突长匙状，顶端具有1对刚毛，尾沟比较开阔，尾沟内面密被绒毛，尾沟基部有5～7个瘤状凸起，皿状孔外围和尾沟两侧显著隆起，伪蛹后端的尾沟两侧1对刚毛通常比较发达。羽化时，蛹壳背面裂开一道“T”形口，成虫即通过背面的“T”形孔羽化（图1-E～F，图2- E～G，图3- E～F）。

2.6 Q型烟粉虱成虫

烟粉虱成虫从倒“T”形裂缝羽化，体淡黄白色，雌虫体长（0.91±0.04） mm，翅展（2.13±0.06 ）mm;雄虫体长（0.85±0.05） mm，翅展（1.81±0.06） mm，雄虫略小。体背具有明显的白色蜡质层，判断雌雄最明显的特征是雄蟲尾部呈锥形，而雌虫尾部较饱满膨大（图4）。成虫有2对翅，翅白色，覆盖白色蜡粉，前翅有2条纵翅脉，第1条翅脉不分叉，后翅有1条纵翅脉，翅脉简单，停息时左右翅合拢呈屋脊状，并稍微分开，可见黄色的腹部（图4～5）。

烟粉虱头部呈三角形，复眼红色，肾形，上下复眼由一个单眼相连，小眼的数目不等，35～40个（图6）。口器为刺吸式口器，口针较长，0.3 mm左右，口针由口针鞘和口针组成，口针鞘对口针起着保护作用，口针上有刺毛在植物韧皮部取食植物汁液（图7）。触角发达7节，由柄节、梗节和鞭节组成，鞭节5节，触角长0.31～0.35 mm，上面分布有很多刺毛。第1鞭节最长（85～87 μm），第2鞭节最短（17～22 μm），触角的节与节之间略膨大（图8）。

烟粉虱成虫有3对足，包括前足、中足、后足各1对，足的基本结构相同，分为基节、转节、胫节、腿节和跗节，跗节2节，爪3个，且爪中垫狭长如叶片。胫节、腿节和跗节分布有排列整齐的刺毛，跗节上刺毛密集，并有圆锥状感受器（图9）。

烟粉虱雌虫外生殖器由3个产卵瓣组成，1对腹瓣，1个背瓣，背瓣略呈三角形，延长且有骨化边，在电镜上可见1条很细的中纵沟终止于生殖突的端部，它是不成对的附腺导管的输出管。腹瓣、前生殖突的背缘和尖端均骨化，产卵器前方的背面有肛器和皿状孔，皿状孔内含舌状突和盖片;雄虫外生殖器由1对铗状抱握器和简单的管状阳茎组成，两者都起至第9腹节或下生殖板，抱握器从基部向前端逐渐变尖，不弯曲（图10）。

3 讨论与结论

由于烟粉虱是一个种下分化复杂且目前处于快速进化的复合种，如何对其种下单元进行分类和命名是一个尚待解决的难题[16]。除了应用分子生物学技术进行生物型的鉴定外，国内外很多学者对不同生物型烟粉虱的形态特征也进行了探讨。与搜集到的资料分析比较，在烟粉虱个体大小的记录方面：黄瓜上Q型烟粉虱各龄期若虫和成虫的大小与其他学者的研究结果基本吻合，比B型烟粉虱个体小[7，12，15]。但在不同寄主植物上大小差异明显，比棉花上的个体要小，比番茄上的个体大，这可能与烟粉虱在不同寄主植物上的生长发育历期相关。在烟粉虱形态特征研究方面：目前大多数学者对烟粉虱4龄若虫的形态特征进行了研究，对其他各龄期以及成虫的特征研究比较少。笔者在本试验中对黄瓜上Q型烟粉虱从卵到成虫各龄期特征进行了系统研究，4龄若虫、成虫复眼、触角、生殖器等特征与其他学者研究结果基本一致，卵、1～3龄若虫的特征与龙葵上Asia II-1烟粉虱的特征基本一致[11-13]。

笔者系统研究了Q型烟粉虱从卵至成虫各龄期形态特征，首次描述了成虫口针、翅以及前中后足的特征。但在烟粉虱超微特征方面，对触角、足等部位感器的类型、形状，复眼、口针的超微特征等仍需要深入研究;烟粉虱存在寄主相关变异[17]，B型烟粉虱在不同寄主植物上发育历期和形态特征不同[9，13]，Q型烟粉虱在不同寄主植物上形态结构的变异也是后续持续关注的研究内容。

目前我国危害瓜菜的烟粉虱主要有B型和Q型烟粉虱，成虫在传播病毒、引发霉污病、刺吸植物叶片汁液等方面的危害程度远远高于若虫。闫凤鸣课题组对河南省各地区烟粉虱的生物型监测一直在持续，在烟粉虱防治新技术中，提出要加强烟粉虱生物型的监测预报，对不同地区烟粉虱生物型进行准确界定，并根据生物型的发生发展情况采取最有效的防治方法[18]。依据本研究烟粉虱成虫的形态特征，可以实现田间Q型烟粉虱的快速界定，为利用新技术防治烟粉虱提供便捷有效的条件。

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