吲哚乙酸和激动素配合施用提高蜈蚣草和龙葵对砷、镉富集的田间试验

2021-09-09丛超杨宁柯王海娟王宏镔

生态环境学报 2021年6期

丛超，杨宁柯，王海娟，王宏镔

昆明理工大学环境科学与工程学院/云南省土壤固碳与污染控制重点实验室，云南昆明 650500

修复土壤重金属污染的方法有很多，如化学、物理和生物法，但植物修复（phytoremediation）技术因具费用低廉、环境友好和操作简便等优点而备受关注。它的基本方法是在污染土壤中种植超富集植物，使其根部快速吸收重金属并大量转移至地上部后收获，将其安全焚烧后回收重金属，从而降低土壤中的重金属含量（Adriano et al.，1997）。目前全世界已报道721种重金属超富集植物（Reeves et al.，2017），其中Ma et al.（2001）和Chen et al.（2002）发现蜈蚣草（Pteris vittata L.）能超量富集砷（As），魏树和等（2004）发现龙葵（Solanum nigrum L.）能超量富集镉（Cd）。

利用超富集植物进行提取修复的效果，不但取决于植物干物质量中的重金属含量，还取决于植物自身的生物量。针对目前超富集植物普遍存在的发芽率低、生长缓慢和生物量低等缺点，可以利用植物激素打破修复植物的种子休眠、促进发芽和快速生长，对提高超富集植物的修复效率具有一定意义（孙约兵等，2007）。植物激素中，生长素由多种具有生长效应的物质组成，吲哚-3-乙酸（IAA）是植物体内普遍存在的天然生长素；激动素（KT）是一种非天然的细胞分裂素，化学名称为6-糖基氨基嘌呤，除具有促进细胞分裂的作用外，还具有延缓离体叶片衰老、诱导芽分化和增加气孔开度等作用。目前国内外在利用植物激素提高重金属污染土壤的植物修复效率方面已进行了一些研究。例如，Cabello-Conejo et al.（2014）研究发现，IAA可使镍超富集植物 Alyssum corsicum的生物量显著增加，并提高了其对镍的提取，这可能与生长素参与了细胞分裂过程、促进植物生长以及增加了植物生物量有关；对豆科植物Sesbania drummondii的研究表明，添加 100 µmol·L−1IAA 或 100 µmol·L−1萘乙酸（NAA）后，植物地上部铅含量分别增加了654%和415%（Israr et al.，2008）；本课题组在前期盆栽试验中发现，25 mg·L−1IAA 和 20 mg·L−1激动素（KT，一种细胞分裂素）配合施用时，蜈蚣草的As提取效率最高，达到 6.49%（吴东墨等，2018）。最近，Sun et al.（2020）比较了11种植物生长调节剂（plant growth regulators, PGRs）对籽粒苋（Amaranths hypochondriacus L.）吸收镉的影响，发现叶面喷施IAA对土壤Cd的提取效果最为显著。

然而，上述研究多见于室内水培或土壤盆栽试验，在大田进行实地修复的研究甚少。因此，本文通过将前期盆栽试验中得到的IAA和KT最佳配比在野外As、Cd污染土壤进行大田试验，检验其用于植物提取修复的效果，并探索其对一些植物生理生化指标的影响，为今后将植物激素推广应用于实际重金属污染农田的修复提供参考。

1 材料和方法

1.1 供试土壤

试验地点选自云南省个旧市大屯镇杨家寨村委会重金属污染农田，地理坐标为23°23′53.06″N，103°15′56.98″E。

1.2 田间试验设计

田间试验于2019年6月进行，共设置5 m×4 m的小区共45个，并将其分为4种处理（不加激素，单加 25 mg·L−1IAA，单加 20 mg·L−1KT，25 mg·L−1IAA和20 mg·L−1KT配合施用），每个处理重复3次，全部区组按随机排列设计。每种激素处理分为4种种植模式：植物空白对照（不种植物）、单种龙葵、单种蜈蚣草以及蜈蚣草与龙葵间作，具体见图1。植物种植前，先采集45个小区的土样进行土壤理化分析，然后将蜈蚣草和龙葵幼苗移栽种植（2019年6月），植物生长1个月后长势良好，进行第1次喷施激素处理（2019年7月），一个月后采样并进行第2次喷施（2019年8月），不喷施激素的对照用同体积去离子水代替。植物整个生长季节共喷施2次激素，于2019年10月进行植物收获，采集植物和对应的土壤样品备用。

图1 样方分布图Fig. 1 Plot distribution figure

1.3 土壤和植物样品分析、测定方法

1.3.1 土壤基本理化性质和重金属含量的测定

土壤基本理化性质测定指标为土壤pH值、全氮（TN）、全磷（TP）和全钾（TK），具体参考鲍士旦（2000）介绍的方法。土壤重金属As、Cd、Pb含量采用王水——HClO4消化，Cd、Pb含量测定用原子吸收光谱法（Varian AA240FS，USA），As含量测定用原子荧光法（北京瑞利仪器公司，AF-610D型）。Cd和Pb的加标回收率分别为95%—98%和 93%—101%，符合元素测定的质量控制要求。测定As时，首先在待测液中加入60 g·L−1硫脲和抗坏血酸的混合液还原 30 min，并按一定稀释倍数用5% HCl（V/V）定容。As的加标回收率为94%—97%。

试验地土壤的基本理化性质和重金属含量如表1所示，从表1可知，45个小区土壤Cd、As和Pb 平均含量分别为 (3.12±0.25)、(98.7±5.8) 和(342.7±18.6) mg·kg−1，均超过《土壤环境质量农用地土壤污染风险管控标准》（GB 15618—2018）（生态环境部和国家市场监督管理总局，2018）风险筛选值，且土壤Cd含量已超过管制值，但As和Pb含量均未超过风险管制值。因此，从3种元素的毒性、易迁移性和超富集植物的易获得性考虑，本研究重点选择Cd和As进行研究。

表1 大田试验土壤的基本理化性质和重金属含量Table 1 The basic physico-chemical properties and heavy metal concentrations in the field soil

1.3.2 植物形态和生理生化指标测定

植物样品采集后，测定其株高和鲜物质量，并用冰袋保存带回实验室，在 24 h内测定其根系活力、叶片抗氧化酶活性和细胞膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）含量。根系活力的测定采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法（李小方等，2016），过氧化物酶（POD）活性的测定采用愈创木酚法，超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定采用氮蓝四唑法，丙二醛（MDA）含量的测定采用硫代巴比妥酸法（刘祖祺等，1994），过氧化氢酶（CAT）活性的测定采用高锰酸钾滴定法（王学奎，2006）。

1.3.3 植物重金属含量测定

将植株采集回实验室后先用自来水清洗，再用20 mmol·L−1Na2-EDTA 浸泡 15 min 后，去除附着在植株表面的重金属，最后用去离子水清洗干净。用滤纸将植株表面的水分吸干，测量其鲜物质量与株高。将龙葵分为叶片、茎和根3部分，将蜈蚣草分为羽片、叶柄和根3部分，在烘箱110 ℃杀青30 min后，继续在75 ℃烘干至恒定质量后将各部分磨碎。植物样品消解采用 HNO3-H2O2法，测定方法同“1.3.1”节。

1.4 数据分析

植物提取重金属总量=植物地上部分重金属含量×植物地上部分干物质量；

植物重金属提取效率=植物提取重金属总量/(土壤重金属含量×土壤容重 1.3 g·cm−3×体积(小区 20 m2×0.1 m×106cm3)×100%；

随着社会经济的发展与进步，标准化工作逐渐受到社会各方的关注，标准一词也多次出现在政府工作报告中。近年来，各省市标准化研究机构承担着越来越多的社会公益服务和标准技术推广的工作，在发展过程中各自的业务能力及品牌效应也逐渐拉开了差距。目前国内有大约300余家从事与标准技术相关工作的标准化研究机构，本文选取其中32家，从标志、名称、门户网站、微信公众号等方面探讨各标准化研究机构品牌的形象设计情况。

植物重金属富集系数 (Bioconcentration factor，BCF)=植物地上部分重金属含量/土壤重金属含量；

植物重金属转运系数 (Translocation factor，TF)=植物地上部重金属含量/地下部重金属含量。

实验数据先经Microsoft Excel 2010处理，用SPSS 23.0进行方差分析，用Tukey’s HSD（honestly significant difference）法进行多重比较，显著性差异水平P取0.05，极显著差异水平P取0.01。植物重金属提取效率与各植物形态、生理生化指标的关系运用SPSS进行逐步回归分析。图形用Origin 9.0软件绘制。

2 结果

2.1 IAA和KT配合施用对植物株高和生物量的影响

从图2a可以看出，第2次喷施激素后，各处理组与对照（不喷施激素）相比，龙葵株高显著增加（P<0.05），其中激素配合施用间作时增加最为显著，增长率为53.1%。由图2b可知，第2次喷施激素后，单加KT间作和激素配合施用间作处理下龙葵鲜物质量均显著增加（P<0.05），增长率分别为73.2%和74.5%，其余处理组的鲜物质量与对照组相比则无显著差异（P>0.05）。

由图2c可知，第1次喷施激素后，与对照组相比各处理组的蜈蚣草株高显著增加（P<0.05），增加的比例为38.7%—41.3%；第2次喷施激素后，与对照组相比，只有单加IAA间作和激素配合施用间作处理下株高显著增加（P<0.05）。

由图2d可知，第1次喷施激素后，各处理组中，只有单加KT间作和激素配合施用间作处理下，蜈蚣草鲜物质量与对照组相比显著增加（P<0.05），增幅分别为22.9%和29.1%，其余处理组与对照相比均无显著差异（P>0.05）；第2次喷施激素后，与对照组相比各处理组的鲜物质量均显著增加（P<0.05），其中单加KT间作和激素配合施用间作处理下的鲜物质量增加尤为显著，增幅分别达87.1%和86.4%。

图2 IAA和KT配合施用对龙葵和蜈蚣草株高和鲜物质量的影响Fig. 2 Effects of IAA and KT with combined application on plant height and fresh matter of Solanum nigrum and Pteris vittata

2.2 IAA和KT配合施用对两种植物Cd、As富集、转运和提取效率的影响

2.2.1 对龙葵Cd富集和转运的影响

分析了龙葵叶片、茎和根中的镉含量，发现与对照相比，第2次喷施激素后所有处理均显著增加了龙葵叶片镉含量（P<0.05，图3a），其中激素配合施用间作时Cd含量（单位质量植物体中的Cd）显著增加了253.6%；与对照相比，所有处理均显著增加了龙葵茎部镉含量（P<0.05，图3b），其中单加IAA间作和激素配合施用间作时，Cd含量分别显著增加了91.7%和87.9%；除了单加IAA单作处理外，与对照相比，其余处理均显著增加了龙葵根Cd含量（P<0.05，图 3c），其中激素配合施用间作效果最好，Cd含量显著增加了130.5%。对比种植前后土壤中Cd含量变化，在激素配合施用单作、单加IAA间作、单加KT间作和激素配合施用间作处理下土壤中 Cd含量均显著降低（P<0.05），其中激素配合施用间作效果最为显著，单位质量土壤总Cd含量显著降低了38.2%（图3d）。

图3 IAA和KT配合施用对龙葵Cd富集的影响Fig. 3 Effects of IAA and KT with combined application on Cd accumulation of S. nigrum

表2 龙葵对Cd的富集系数和转运系数Table 2 The bioconcentration factor and translocation factor of Cd by S. nigrum

2.2.2 对蜈蚣草As富集和转运的影响

不同浓度IAA和KT配合施用对蜈蚣草As富集的影响如图4所示。对蜈蚣草羽片、叶柄和根的进一步分析表明，第2次喷施激素后，各处理下蜈蚣草羽片砷含量均显著增加（P<0.05，图4a），其中单加 KT间作和激素配合施用间作效果最为显著，As含量显著增加了59.2%—69.3%；对于叶柄，第2次喷施激素后，激素配合施用单作、单加IAA间作、单加KT间作、激素配合施用间作显著提高了蜈蚣草叶柄砷含量（P<0.05，图4b），其中激素配合施用间作效果最好，As含量显著增加了73.4%；对于根，第 2次喷施激素后各个处理均显著增加了蜈蚣草根部砷含量（P<0.05，图4c），其中单加KT间作、激素配合施用间作效果最好，As含量显著增加了58.7%—75.2%。对比种植前后土壤中As含量变化，在KT单作、KT间作和激素配合施用间作处理下土壤As含量显著降低（P<0.05），其余各处理均与对照无显著差异。在激素配合施用间作处理下，单位质量土壤总 As含量显著降低了23.1%（图4d）。

图4 IAA和KT配合施用对蜈蚣草As富集的影响Fig. 4 Effects of IAA and KT with combined application on As accumulation of P. vittata

从蜈蚣草砷富集系数看（表3），第1次喷施激素后，除了单加IAA单作处理外，其余各处理下蜈蚣草 As富集系数均显著增加（P<0.05）。第 2次喷施激素后，与对照组相比只有激素配合施用单作、单加 KT间作和激素配合施用间作处理下 As富集系数显著增加（P<0.05），其中激素配合施用间作效果最好，达到 20.53。从蜈蚣草转运系数看（表3），第2次喷施激素后，与对照组相比，只有激素配合施用间作处理下转运系数有显著增加（P<0.05），达到1.75。

表3 蜈蚣草As富集系数和转运系数Table 3 The bioconcentration factor and translocation factor of As by P. vittata

2.2.3 对两种植物重金属提取效率的影响

各个试验处理下2种植物对3种重金属提取效率如表4所示。龙葵在激素配合施用间作处理下Cd提取效率最高，达到7.52%，但是由于其体内富集的As和Pb的量不高，导致对这2元素的提取效率不高，最高分别只有0.17%和0.16%（表4）；对于蜈蚣草，激素配合施用间作处理下其 As提取效率最高，达到6.06%，虽然蜈蚣草生物量相对较大但是体内富集的Pb和Cd的量不多，导致对这两种元素的提取效率不高，最高分别只有0.25%和0.29%（表4）。

表4 两种植物重金属提取效率Table 4 Heavy metal extraction rate of two plants %

2.3 IAA和KT配合施用对两种植物生理生化指标的影响

2.3.1 对根系活力的影响

第1次喷施激素后，与对照组相比，单加IAA间作、单加KT间作、激素配合施用间作处理组的龙葵和蜈蚣草的根系活力均显著提高（P<0.05，图5a、b），单加IAA间作处理下龙葵根系活力增幅达到43.8%，在激素配合施用间作处理下蜈蚣草则达到55.7%。第2次喷施激素后，只有单加KT间作、配合施用激素间作处理组的蜈蚣草根系活力显著提高（P<0.05），其中激素配合施用间作比对照增加85.9%。

图5 IAA和KT配合施用对龙葵和蜈蚣草根系活力的影响Fig. 5 Effects of IAA and KT with combined application on root activity of S. nigrum and P. vittata

2.3.2 对叶片抗氧化酶活性和丙二醛含量的影响

第1次喷施激素后，与对照组相比，龙葵叶片SOD活性在单加IAA单作、单加KT单作、激素配合施用间作处理下显著增加（P<0.05，图6a）。由图6b可以看出，第2次喷施激素后，单加KT间作和激素配合施用间作处理下 POD活性与对照组相比显著增加（P<0.05），其中激素配合施用间作处理下增幅达到60.8%。对于龙葵叶片CAT活性，第1次和第2次喷施激素后各个处理组与对照组相比均无显著差异（P>0.05，图6c）。由图6d可以看出，第1次喷施激素后，在激素配合施用单作、单加IAA间作、单加KT间作和激素配合施用间作处理下龙葵 MDA含量与对照组相比显著降低（P<0.05）。第2次喷施激素后，与对照组相比，各个处理组均使龙葵叶片 MDA含量显著降低（P<0.05），其中激素配合施用间作处理下降低最为显著，达到48.3%。

图6 IAA和KT配合施用对龙葵抗氧化酶活性和MDA含量的影响Fig. 6 Effects of IAA and KT with combined application on activities of antioxidant enzymes and malondialdehyde content in S. nigrum

第1次和第2次喷施激素后，蜈蚣草各个处理组的叶片 SOD活性与对照组相比均无显著差异（P>0.05，图7a）。由图7b可以看出，第1次喷施激素后只有激素配合施用间作处理下 POD活性与对照组相比显著增加了 46.3%（P<0.05）。但第 2次喷施激素后，单加KT单作、激素配合施用单作、单加KT间作和激素配合施用间作处理下POD活性与对照组相比显著增加（P<0.05），其中激素配合施用间作处理下增加最多，达到51.6%。第1次和第2次喷施激素后，与对照组相比，只有激素配合施用间作处理显著增加了 CAT活性（P<0.05，图7c）。由图7d可以看出，第1次和第2次喷施激素后各个试验组的MDA含量与对照组相比均显著降低，其中激素配合施用间作降低效果最为显著，第1次喷施激素降幅达到21.1%，第2次喷施激素后达到了85.2%。

图7 IAA和KT配合施用对蜈蚣草抗氧化酶活性和MDA含量的影响Fig. 7 Effects of IAA and KT with combined application on activities of antioxidant enzymes and malondialdehyde content in P. vittata

2.4 两种植物重金属提取效率与生理生化指标的逐步回归分析

为进一步分析IAA和KT配合施用对两种植物重金属提取效率和生理生化指标之间的相关性，进行了逐步回归分析。Y代表植物的重金属提取效率（Cd或As），X1指株高，X2指鲜物质量，X3指根系活力，X4指叶片SOD的活性，X5指POD活性，X6指CAT活性，X7指MDA含量。龙葵的回归方程为：Y=0.493X5−0.6893。因此，龙葵的Cd提取效率与叶片POD活性成显著正相关（P<0.05）；蜈蚣草的回归方程为：Y=0.13X2+0.26X5−0.524，表明蜈蚣草的As提取效率与其鲜物质量和叶片POD活性成显著正相关（P<0.05）。因此，叶片保持较高的POD活性对两种超富集植物对Cd和As的提取均具有重要意义。

3 讨论

植物生长发育过程以及环境适应的各个方面都需要植物激素的调控。综合考虑修复效率和生态保护两方面，在利用超富集植物修复污染土壤的同时，通过外源施用植物激素提高植物修复效率不失为一种可以尝试的方法（Park et al.，2007）。外源植物激素配合施用之所以能提高超富集植物对重金属的富集，从本研究结果看，主要有3方面的原因：（1）植物激素配合施用能显著提高超富集植物的生物量；（2）植物激素配合施用能有效提高植物的根系活力，从而促进根系对重金属的吸收；（3）植物激素配合施用能增强植物的抗氧化能力，进而能有效清除活性氧自由基、提高植物的耐逆性。

首先，在植物激素作用下超富集植物的生物量显著增加（图 2b、d）。我们先前的研究表明（吴东墨等，2018），IAA和KT配合施用能显著促进As超富集植物蜈蚣草的快速生长。在55 mg·kg−1As处理下，与未施用激素的对照相比，25 mg·L−1IAA和20 mg·L−1KT配合施用使蜈蚣草株高、地上部和地下部干物质量均显著增加。Liu et al.（2007）发现 100 µmol·L−1IAA 处理显著提高了东南景天（Sedum alfredii Hance）地下部干物质量。植物激素施用促进植物生物量增加的一个原因，是其改善了植物的光合作用。吴东墨等（2018）的研究表明，IAA和KT配合施用后，蜈蚣草羽片的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和叶绿素a+b的含量均有显著增加；赵书晗等（2017）研究发现20 mg·L−1IAA处理能显著提高 As(V)胁迫砷超富集植物大叶井口边草（Pteris cretica var. nervosa）叶片核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶活性，保证了砷胁迫下暗反应的顺利进行。KT同样能促进重金属胁迫下植物体的光合作用，Li et al.（2018a）研究表明KT能保持砷胁迫下植物叶绿体超微结构的完整性。

其次，植物激素的配合施用显著提高了超富集植物的根系活力，从而促进了根系对重金属的吸收。根系活力是反映根系生长的一个重要生理指标，它可以表征植物根系吸收水分和养分、合成某些化合物以及氧化/还原根际元素的能力（Ha et al.，2012）。在非生物胁迫下，生长素和细胞分裂素通过协同作用调节植物的耐受性和适应性，从而促进根和芽的发育进程，并调节植物的新陈代谢活动和信号传递过程。低浓度细胞分裂素对于根的发育是必需的。Li et al.（2018b）研究了植物生长素是否能介导不定根的形成以应对重金属胁迫，发现单独施用CdCl2和甘露醇均显著抑制绿豆（Vigna radiata(L.) Wilczek）幼苗不定根的形成和生长；而当CdCl2或甘露醇与吲哚-3-丁酸（IBA）同时施用时，IBA显著地消除了胁迫对不定根的抑制。Liu et al.（2007）研究表明，在Pb胁迫下外源添加低浓度的IAA，能显著增加东南景天根长、根系活力和根表面积；和淑娟等（2016）发现大叶井口边草根砷含量与根系活力成显著正相关。但是也有研究证实，高浓度下细胞分裂素（10−5mol·L−1）会抑制其侧根发育和生长，只有低浓度时起刺激作用（Hare et al.，1997）。在本研究中，第1次喷施激素后，与对照组相比，单加IAA间作、单加KT间作、激素配合施用间作处理组的龙葵和蜈蚣草根系活力均显著提高（P<0.05，图 5a、b）；第 2次喷施激素后，单加KT间作、激素配合施用间作处理组的蜈蚣草根系活力也显著增高（P<0.05，图 5b）。IAA 和KT的协同增效作用较好地改善了植物的生长发育，提高根系活力从而有利于对重金属的吸收和富集。因此，从本研究结果看，激素喷施的时间直接影响根系活力的高低，并且激素诱导的根系活力改变也因植物种类而异。

再次，植物激素配合施用能有效提高植物抗氧化酶活性，提高植物的抗氧化能力。Agami et al.（2013）研究发现，IAA和水杨酸（SA）增强了Cd胁迫下小麦的抗氧化防御活性，减轻了Cd诱导的氧化损伤，增强了小麦对Cd的耐受性；Zhang et al.（2020）研究表明，茶树（Camellia sinensis）在30 mg·kg−1Cd胁迫下，通过外源施加IAA后其幼苗根部和叶片丙二醛含量显著降低，成熟叶片的CAT、POD和SOD活性均显著增加，同时植物各部位Cd含量减少，从而减轻Cd对茶树幼苗生理生化的不利影响，促进茶树健康生长；Wang et al.（2007）也发现Pb胁迫下IAA可显著增加玉米幼苗的抗氧化酶活性。在本研究中，第2次喷施激素后，龙葵在配合施用激素间作处理下 POD活性与对照组相比显著增加（P<0.05，图6b）；龙葵在各个处理下MDA含量与对照相比显著降低，其中激素配合施用间作条件下降低效果最显著（P<0.05，图6d）。对于蜈蚣草，激素配合施用间作处理下 POD活性与对照组相比显著增加（P<0.05），各个处理组的MDA含量与对照组相比均显著降低，其中激素配合施用间作效果降低最显著（P<0.05，图7d）。并且逐步回归分析结果表明，蜈蚣草和龙葵对 As、Cd的提取效率均与叶片 POD活性成显著正相关（P<0.01)。因此，本研究表明IAA和KT的配合施用可以改善重金属导致的植物过氧化胁迫，从而保持植物的健康生长，同时抗氧化水平尤其是 POD活性的提高还有助于植物对重金属超富集能力的发挥。

需要注意的是，在施用植物激素修复重金属污染土壤的同时，应考虑植物不同种植方式（单作和间作）是否影响超富集植物对重金属的吸收。安玲瑶（2012）研究表明，在Cd胁迫下，与单作相比，青菜和甘蓝间作条件下Cd在青菜中的积累浓度提高，其地上部分Cd含量从6.55 mg·kg−1升高至 9.29 mg·kg−1，地下部分从 4.45 mg·kg−1升高至7.65 mg·kg−1，但在甘蓝中并无显著差异。然而也有研究表明（秦欢等，2012），将不同玉米品种和砷超富集植物大叶井口边草间作种植，尽管砷含量与单作没有显著差异，但是大叶井口边草的生物量均不同程度的降低。与单作相比，间作能显著提高玉米各器官重金属含量。本研究结果表明，在激素施用的条件下，间作并没有显著抑制两种植物的生长，反而增加了两种植物的株高和鲜物质量，并且 25 mg·L−1IAA 和 20 mg·L−1KT配合施用对于 Cd和 As的提取效率分别达到7.52%和6.06%。Zeng et al.（2019）研究发现，通过建立树—草间作模式并测定污染土壤中酶活性和微生物群落的变化，结果表明树—草间作能有效地恢复污染土壤的酶活性、细菌和丛枝菌根真菌（AM）的多样性。我们将25 mg·L−1IAA和20 mg·L−1KT配合施用于两种植物间作条件下，植物对两种元素提取效率最好，这可能是外源激素的施用促进了两种植物的生长发育，进而影响到两种植物的根系环境。因此，在利用植物激素提高超富集植物的修复效率时，应把多种植物激素之间的协同作用和间作效应加以考虑。本研究结果表明，通过两种植物激素配合施用提高植物对重金属提取效率是可行的。