赵娜 ，王俊博，李少宁 ，鲁绍伟 *，徐晓天

1. 北京市林业果树科学研究院/北京燕山森林生态系统定位观测研究站，北京 100093；2. 沈阳农业大学林学院，辽宁 沈阳 110866

森林作为陆地生态系统的主体，具有消减洪峰、涵养水源、净化大气等功能，能够稳定实现生态系统碳循环过程，而水是生态系统中连接大气圈-生物圈-地圈的纽带，二者关系十分紧密（鲁绍伟等，2015）。森林与水的交互效应是水文学领域的重要研究内容，一直是国内外学者研究的核心问题（Bonell，1993）。张更权（2018）指出，枯落物和土壤持水量占全部森林生态系统水源涵养功能总量的80.04%以上。枯落物层作为森林水文效应的第二活动层，是由树木及林下植被凋落或死亡的叶、枝、花、果实等残体组成（董治宝等，1998；刘斌等，2015），在截持降水、防止土壤溅蚀、增强土壤抗冲性等方面具有重要意义（胡淑萍等，2008；王美莲等，2015；梁文俊等，2021）。一般将枯落物分为未分解层和半分解层两个层次，枯落物通过影响林地土壤的水热条件、养分运移及林地生物种群的类型及数量，影响着土壤的理化性质及林木生长状况，进而影响森林水文生态过程（Ecarol et al.，2008；Kulmala et al.，2011；Adolfo et al.，2017；Cai et al.，2017；李黎立等，2008）。近些年来，国内外诸多学者针对不同区域对多种林分类型下的枯落物特性做了大量研究，在枯落物的凋落量、凋落动态、分解速率、截持降水、影响地表径流和土壤侵蚀机制等方面都取得了一定成果。

松山作为北京城市典型森林公园的代表及2022年北京冬季奥林匹克运动会的比赛场地核心区，通过野外数据监测、生态评估，形成高水平生态环境保护科研成果，为把 2022年举办成一届绿色、生态的“更可持续的冬奥会”，为将北京冬奥会赛区建成环境美好、功能齐全的世界顶级冰雪运动绿色赛区、高端生态旅游新区提供科学依据和技术保障。为此，本文选取北京松山4个典型林分作为研究对象，对其枯落物持水特性进行研究，探讨不同林分类型和水源涵养功能之间的关系，为北京山区森林生态建设的可持续发展提供数据支撑。

1 研究区概况

研究固定样地设置于北京市延庆区西北部的松山国家级自然保护区界内，距市区 90 km（115°43′44″—115°50′22″E，40°29′9″—40°33′35″N）。该自然保护区西、北部分别与河北省赤城县大海坨国家级自然保护区相接，其西南部与河北省怀来县接壤，东部与北京市玉渡山自然保护区毗邻，南部与延庆区张山营镇相邻。该保护区主要由天然油松林及落叶阔叶次生林组成，是华北地区自然生态环境保存比较完好的代表性暖温带山地生态系统（季冬等，2007）。松山国家级自然保护区总面积4671 hm2，森林覆盖率87.65%。属暖温带大陆性季风气候区。受地形条件的影响，气温偏低，湿度偏高，具有典型的山地气候特征。年均温 6—8.5 ℃，年均日照时数2500 h，≥10 ℃积温为2500 ℃左右，无霜期140 d，年降水量470 mm，年蒸发量约1600 mm。保护区现有维管束植物109科413属783种及变种，占北京市地区同类植物总数的49.8%。乔木树种有山杨（Populus davidiana）、油松（Pinus tabuliformis）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、秀丽槭（Elegantulum）、蒙古栎（Quercus mongolica）、白桦（Betula platyphylla）、黑桦（Betula dahurica）、侧柏（Platycladus orientalis）和华山松（Pinus armandii）等。

2 材料与方法

2.1 样地设置

2017年7月，遵循样方布设与周围环境条件一致、避开林缘地带的原则，采用典型样方法，于北京松山自然保护区海拔700—900 m处，在其4个典型林分类型区内分别设置1块标准样地，样地面积为50 m×50 m，对其进行每木检尺。根据地形变化情况在每块样地内分别设3个0.5 m×0.5 m样方，调查样方内枯落物层厚度及蓄积量。典型林分类型样地区域内包含该保护区内典型地带性乔木树种，有油松、蒙古栎、山杨和毛白杨（Populus tomentosa）等（表1）。

表1 标准样地基本概况Table 1 Basic situation of standard sample plots

2.2 枯落物蓄积量测定

用尺子测量样地当中未分解层枯落物、半分解层枯落物各层厚度，并分别收集装入塑封袋密封，带回实验室称其鲜重后放入烘箱中，在 85 ℃恒温条件下烘干至恒重，称量其烘干质量，计算枯落物自然含水率，并以干物质质量推算单位面积枯落物蓄积量（庞梦丽等，2017）。枯落物自然条件含水率计算公式（1）为：

式中：

R0为枯落物含水率（%）；

m1为自然状态下枯落物重量（g）；

m0为风干后枯落物干质量（g）。

2.3 枯落物持水性测定

采用室内浸泡法（赵雨森等，2012）来探究枯落物的蓄水能力，获得充分供水条件下的枯落物持水量或持水率值，分析不同林分类型枯落物持水特征。

将各林分烘干称重后的未分解、半分解枯落物分别装入尼龙网中，置入盛有清水的容器内进行浸泡实验，于浸泡0、1、2、4、6、12、24 h时将装有枯落物的尼龙网取出，沥水至无水滴滴落（沥干时停表），及时称量枯落物在浸泡24 h后的质量。一般以浸泡 24 h的枯落物达到持水饱和状态时枯落物的吸水量作为最大持水量。林立文等（2020）指出当降雨量达到20—30 mm时，各林分内枯落物的有效截留率大致为其最大持水率的85%，这一理论用来估算枯落物的有效拦蓄量。因此，枯落物的最大持水量Wm、最大持水率Rm、有效拦蓄量Wav、有效拦蓄率Rav的计算公式如下：

式中：

Wm为最大持水量（t·hm−2）；

m24为浸泡24 h时枯落物湿质量（g）；

m0为枯落物干质量（g）；

Rm为最大持水率（%）；

Rav为有效拦蓄率（%）；

R0为枯落物自然含水率（%）；

Wav为有效拦蓄量（t·hm−2）。

2.4 枯落物吸水速率动态变化

设置枯落物室内试验，浸泡实验设置多个时刻称重，以0、4、8、12、16、20、24 h，6个时刻描述枯落物在不同时段的吸水特征。用每个时间间隔的持水增量计算各林分枯落物层单位时间内持水动态和持水速率，持水速率越大反映枯落物在某段时间吸收水量越大，能够在一定程度上减小地表径流，从而减少水土流失，起到固土保肥的作用。对4种典型林分枯落物未分解层和半分解层持水量与浸泡时间的关系进行回归分析（王玲等，2019），发现枯落物持水量与浸泡时间之间的关系式如下所示：

式中：

Q为枯落物吸水量（g·kg−1）；

t为浸泡时间（h）；

a、b分别为方程的回归系数、回归方程常数项。

对4种典型林分不同层次枯落物吸水速率与浸泡时间进行拟合，得到枯落物的吸水速率的动态过程呈幂函数曲线：

式中：

V为枯落物吸水速率（g·kg−1·h−1）；

t为浸泡时间（h）；

k为回归方程系数，n为指数。

2.5 数据处理

运用Excel和SPSS 25软件对数据进行统计分析和绘图。采用单因素方差分析和最小显著法检验不同枯落物水文参数组间差异性。建立枯落物的持水质量与时间的多元回归方程及其决定系数（R2）。

3 结果与分析

3.1 不同林分类型枯落物蓄积量

由表2可知，不同林分类型枯落物总厚度（即为枯落物未分解层与半分解层厚度之和）大小顺序为蒙古栎纯林>山杨纯林>油松纯林>针阔混交林，其厚度变化范围为4.55—8.75 cm，其中蒙古栎纯林枯落物的厚度最大，为 8.75 cm；针阔混交林枯落物的厚度最小，为 4.55 cm；未分解层、半分解层枯落物厚度与其枯落物总厚度大小趋势基本相同，变化范围分别为2.20—6.00 cm和2.30—2.75 cm，其中蒙古栎纯林的未分解层、半分解层厚度均最大，分别为6.00 cm和2.75 cm，而针阔混交林的未分解层厚度最小（2.20 cm），油松纯林半分解层枯落物厚度最小（2.30 cm）。

4种典型林分枯落物的蓄积量有一定的差异性，分析不同林分的枯落物蓄积量可知（表2），其变化范围为8.05—23.78 t·hm−2。4种典型林分枯落物的总蓄积量排序为蒙古栎纯林>山杨纯林>油松纯林>针阔混交林。其中，蒙古栎纯林枯落物的总蓄积量最大为23.78 t·hm−2，显著高于油松纯林和针阔混交林，但与山杨纯林差异不显著。针阔混交林枯落物的总蓄积量最小为8.05 t·hm−2。半分解层蒙古栎纯林枯落物在4种典型林分枯落物中占据主要地位。

表2 北京松山4种典型林分不同枯落物厚度与蓄积量Table 2 Thickness and accumulation volume of four typical forest stands of litter layer in Songshan Mountain, Beijing

3.2 枯落物层持水能力分析

3.2.1 不同林分枯落物持水性能分析

由图1可知，4种典型林分枯落物未分解层的自然含水率为14.68%—44.45%，针阔混交林枯落物未分解层自然含水率最小（14.68%），油松纯林的自然含水率最大（44.45%）。4种典型林分枯落物半分解层自然含水率为9.02%—31.53%，蒙古栎纯林枯落物半分解层自然含水率最小（9.02%），油松纯林的自然含水率最大（31.53%）。

图1 不同林分类型枯落物未分解层和半分解层自然含水率及枯落物层平均自然含水率Fig. 1 Natural water content of undecomposed and semi-decomposed litter layers and average natural water content of litter layers in different stand types

由图2可知，4种典型林分枯落物未分解层最大持水量及最大持水率范围分别为1.50—3.80 t·hm−2和87.97%—292.93%，其大小顺序为针阔混交林 (3.80 t·hm−2，292.93%)>山杨纯林 (3.36 t·hm−2，150.58%)>蒙古栎纯林 (2.25 t·hm−2，126.07%)>油松纯林 (1.50 t·hm−2，87.97%)，针阔混交林未分解层最大持水量及最大持水率均显著高于油松纯林。4种典型林分枯落物半分解层最大持水量及最大持水率范围分别为2.13—3.83 t·hm−2和 87.63%—168.87%，其中山杨纯林最大持水量最大（3.83 t·hm−2），针阔混交林最大持水率最大（168.87%），二者显著高于蒙古栎纯林（2.13 t·hm−2和 87.63%）。

图2 不同林分类型枯落物未分解层和半分解层最大持水量与最大持水率Fig. 2 Maximum water holding capacity and maximum water holding rate of undecomposed and semi-decomposed litter in different stand types

由图3可知，4种典型林分枯落物最大持水量大小排序为山杨纯林 (7.19 t·hm−2)>针阔混交林(6.56 t·hm−2)>油松纯林 (4.65 t·hm−2)>蒙古栎纯林(4.38 t·hm−2)。平均最大持水率大小排序为针阔混交林 (230.90%)>山杨纯林 (155.70%)>油松纯林(113.07%)>蒙古栎纯林 (106.85%)。针阔混交林未分解层、半分解层最大持水率均最高，而油松纯林未分解层和蒙古栎林半分解层最大持水率最低。

图3 不同林分类型枯落物总最大持水量和持水率Fig. 3 Total maximum water holding capacity and water holding rate of litter in different stand types

3.2.2 枯落物持水动态变化过程

3.2.2.1 枯落物持水量分析

不同林分类型、未分解与半分解层、不同浸泡时间枯落物持水量随浸水时间变化特征见图 4。在浸泡初期，0—6 h枯落物持水量迅速增加，浸泡6 h之后枯落物持水量缓慢增加，至12 h后基本达到饱和，开始处于稳定变化。针阔混交林未分解层各时间节点处持水能力最高，且在 0—6 h内持水量较快；而其他林分在 0—4 h 内持水量变化较快，至12 h后基本达到饱和，趋于平缓。针阔混交林半分解层在0—2 h内持水速率低于山杨纯林，而其在2—4 h内持水速率迅速提升，超过山杨纯林及其他林分。4种林分类型半分解层在0—6 h内持水量变化较快，至12 h后趋于平缓。4种典型林分枯落物的未分解层和半分解层持水量均随浸泡时间发生相似变化趋势一致，即蒙古栎纯林与针阔混交林枯落物未分解层持水量显著高于半分解层，油松纯林枯落物半分解层持水量显著高于未分解层，山杨纯林变化不显著。

依据已有学者对不同分解层下持水量增长模型和拟合方程的研究成果（卢振启等，2014）对图4中的未分解层和半分解层在0—24 h内持水量增长曲线进行回归分析，分析4种林分的未分解层和半分解层的持水量与浸泡时间的拟合关系。4种林分未分解层与半分解层枯落物持水量与浸泡时间符合自然对数拟合方程（R2>0.75，P<0.01），说明松山4种典型林分枯落物的持水量与浸泡时间有很好的相关性（表3）。

表3 不同林分枯落物持水量与浸泡时间的关系Table 3 Relationship between litter water holding capacity and soaking time in different stands

图4 不同林分类型未分解层和半分解层枯落物持水动态过程Fig. 4 Dynamic process of litter water holding in undecomposed and semi-decomposed layers of different stand types

3.2.2.2 枯落物吸水速率分析

描述各林分枯落物层单位时间吸水速率动态特征（图5）发现，各林分吸水速率在不同时间段内的变化趋势基本一致，即 4种典型林分枯落物持水速率在前2 h前出现急剧下降，浸泡2—4 h下降速度减缓，随时间延长吸水速率迅速降低，4—24 h持水速率逐步趋于平衡。4种林分枯落物未分解层、半分解层的吸水速率与浸泡时间拟合方程R2均大于0.89，且均达到极显著水平（P<0.01）（表4）。

图5 不同林分类型未分解层和半分解层枯落物持水量与浸水时间关系Fig. 5 Relationship between litter water holding capacity and soaking time in undecomposed and semi-decomposed layers of different stand types

表4 不同林分枯落物持水速率与浸泡时间的关系Table 4 Relationship between water holding rate and soaking time of litter in different stands

3.3 不同林分枯落物拦蓄能力

在浸泡实验中，通常用有效拦蓄量和有效拦蓄率来表现枯落物层蓄水能力。由表5可知，未分解层有效拦蓄量在1.22—6.21 t·hm−2之间，山杨纯林、针阔混交林未分解层有效拦蓄量显著高于蒙古栎纯林、油松纯林。半分解层有效拦蓄量在 3.24—8.40 t·hm−2之间，蒙古栎纯林显著高于油松纯林。4种林分类型枯落物总有效拦蓄量在 4.46—13.67 t·hm−2之间。山杨纯林总有效拦蓄量显著高于蒙古栎纯林、针阔混交林和油松纯林。总体看，山杨纯林与蒙古栎和油松存在显著差异，且与针阔混交林不显著。

表5 不同林分枯落物拦蓄能力Table 5 Retaining capacity of litter in different stands

未分解层有效拦蓄率在 30.32%—234.31%之间；半分解层有效拦蓄率在65.46%—123.67%之间；平均有效拦蓄率在58.11%—177.28%之间。总体表现出山杨纯林、针阔混交林有效拦蓄率显著高于蒙古栎纯林、油松纯林。

4 讨论

4.1 枯落物的蓄积量

森林生态系统中枯落物的蓄积量主要受枯落物输入量、输出量（分解速度）制约。这是由于林分树种组成不同，林分的生长状况、林地内的水热条件不同所致，从而影响到林内枯落物的蓄积量，导致不同林分类型的枯落物蓄积量有一定差异。本研究的 4种典型林分枯落物的厚度为 4.55—8.75 cm，枯落物的蓄积量变化范围为 8.05—23.78 t·hm−2，蒙古栎纯林枯落物总蓄积量高于油松纯林，这一结果与殷沙等（2015）研究结果相似。阔叶林半分解层蓄积量均大于未分解层，针叶林则相反，这可能是由于针叶林枯落物本身含有较多难分解的酚类物质、萜类物质等有关（赵阳等，2011；鲁绍伟等，2013）。一般情况下，相同枯落物层的蓄积量与厚度呈正相关，但由于枯落物厚度还受自身堆叠情况和组成成分等的影响，研究结果中油松纯林枯落物的蓄积量与厚度表现出不相关。

4.2 枯落物持水与拦蓄能力

4种典型林分枯落物总最大持水量变化范围为4.37—7.19 t·hm−2。蒙古栎纯林的最大持水量最小，其持水量为4.37 t·hm−2，山杨纯林最大，其最大持水量为 7.19 t·hm−2，这与李阳（2019）和涂志华（2019）等关于不同植被类型枯落物的持水效应研究结果一致。研究结果表明山杨纯林持水能力高于蒙古栎纯林，可能由于山杨纯林枯落物分解程度较高，半分解层蓄积量大，其持水能力较大。陈继东（2017）提出不同林分类型枯落物最大持水量和持水率不同是因为枯落物持水量与枯落物蓄积量有关，枯落物的蓄积量又与枯落物的分解程度有关，枯落物的分解程度越大，即持水能力越强。因此枯落物分解难易程度影响枯落物的持水能力。蒙古栎纯林枯落物厚度与蓄积量显著大于油松纯林，其叶片结构特点导致其分解程度低，导致最大持水量小于针叶林。

从枯落物的持水动态变化中可以看出，枯落物持水量随浸水时间呈对数函数增长（图 4），吸水速率随浸水时间呈幂函数下降（图 5），这两种函数模型与结果与他人研究一致（吕刚等，2010；卢振启等，2014；宣立辉等，2019）。这是由于浸水前期枯落物本身较为干燥，与自由水的水势差较大，吸水量较大，但随着浸泡时间的增加，枯落物自身吸水水量增至自身最大持水量，使其吸水速率开始减缓（金雅琴等，2018）。在浸泡前1 h之内，枯落物持水量及持水迅速增加，针阔混交林变化尤为明显，说明针阔混交林地枯落物在短时间强降雨发生时能快速拦蓄水土，防止剧烈地表径流造成水土流失（梁晓娇等，2017）。

有效拦蓄量则考虑了地形条件和枯落物层的自然含水率，更能反映枯落物层对降雨的实际拦蓄情况（赵雨森等，2012）。雨水在落到林地表面时，一部分降雨会被枯落物层吸持、拦蓄，一部分水分蒸发，剩余部分则渗入到土壤中，枯落物长期浸水的条件不会存在（陈琦等，2019），因而拦蓄能力主要是由有效拦蓄量和有效拦蓄率来量化。通过对4种不同林分类型枯落物的研究，阔叶林及针阔混交林持水能力大于针叶林，水源涵养效果较好。北京松山国家级自然保护区4种典型林分中3种纯林的未分解层蓄积量、自然含水量均高于半分解层枯落物，同时有效拦蓄量均低于半分解层枯落物（表5）。这表明在降雨时，未分解层能发挥更大的截持降雨作用，能够有效地保护土壤层的侵害。所以应对林下枯落物加以保护，不宜过度采收。同时对于枯落物持水量较小的林分类型，可以适当增加林下植被的培养，营造复合林层系统，增加地被物覆盖率。同时减少人为活动的干扰，加强对天然次生林的保护。本文只从枯落物层的持水能力进行了研究，以后应该从树冠层、枯落物层和土壤层不同空间层次综合评价林分水文特性，旨在更好地评价北京松山自然保护区水源涵养功能。

5 结论

（1）北京松山国家级自然保护区4种典型林分的枯落物总蓄积量变化范围在 8.05—23.78 t·hm−2，蒙古栎纯林总蓄积量最大，油松纯林总蓄积量最小。各林分半分解层枯落物蓄积量总体大于未分解层（针叶林除外）。

（2）枯落物持水特征中最大持水量大小顺序为山杨纯林>针阔混交林>油松纯林>蒙古栎纯林；平均最大持水率针阔混交林最大，蒙古栎纯林最大持水率最小。

（3）4种林分枯落物的未分解层和半分解层的持水量、持水速率与浸泡时间分别符合自然对数、幂函数方程，且达到极显著水平（P<0.01）。

（4）4种林分类型枯落物的有效拦蓄量的变动范围为 4.46—13.67 t·hm−2，有效拦蓄量为山杨纯林>蒙古栎纯林>针阔混交林>油松纯林，有效拦蓄量率为针阔混交林>山杨纯林>蒙古栎纯林>油松纯林。综合分析可知，阔叶林、针阔混交林水源涵养功能均优于针叶林。综合考虑枯落物单位面积蓄积量、自然含水率和最大持水量，山杨纯林在松山自然保护区内的水文效能最优。

枯落物持水特征是森林生态系统水文过程及机理研究中的重要组成部分，在生态系统层面上研究森林与水的关系是实现森林植被与水资源优化配置必不可少的基础性研究工作。延庆地区降雨较少，水资源较匮乏；土层较薄，土壤肥力较贫瘠；树种单一，生态环境脆弱等现实条件下，研究结果可为未来松山国家级自然保护区生态效益的可持续发展提供基本的资料和科学依据。