杉木（Cunninghamia lanceolate）人工林生长状况与根系生物量相关性研究

2021-09-09廖迎春段洪浪施星星孟庆银刘文飞沈芳芳樊后保朱涛

生态环境学报 2021年6期

廖迎春，段洪浪，施星星，孟庆银，刘文飞，沈芳芳，樊后保 *，朱涛

1. 南昌工程学院水利与生态工程学院，江西南昌 330099；2. 江西省退化生态系统修复与流域生态水文重点实验室，江西南昌 330099；3. 福建沙县官庄国有林场，福建沙县 365050

根系是植物吸收养分和水分的重要器官，在土壤养分、水分以及碳循环方面扮演着重要角色（McCormack et al.，2012）。根系生态过程是森林生态系统能量流动和物质循环的关键环节，影响和决定着从植物个体到生态系统等尺度上众多的生理、生态过程（Vogt et al.，1996；Antoninka et al.，2009；Gambetta et al.，2013）。在植物根系中，着生在根系分枝前端的 1—2级根直径小、根长短、比根长高（Pregitzer et al.，1997）、数量庞大（Pregitzer et al.，2002）、表面积高（Guo et al.，2004），是根系吸收养分和水分的主要部位（Guo et al.，2008；Pregitzer，2008），为共生真菌侵染的主要场所（Eissenstat et al.，1999；Guo et al.，2008），是根系最主要的吸收根（Guo et al.，2008；Pregitzer，2008）。运输细根（3—5级根）和粗根（5级以上）在根的生物量中占主要地位，是养分运输和碳水化合物的主要贮藏器官，但由于表面积小、活性低、皮层脱落、无菌根，因此吸收水分和养分的能力以及根土相互作用较弱（Eissenstat，1992）。

在不同环境条件下，植物能够通过调整根系生物量以提高对土壤资源的吸收（Finér et al.，2007；Helmisaari et al.，2007；Ostonen et al.，2011）。例如：当土壤资源受到限制时，树木会分配更多生物量到细根（Vogt et al.，1996；Finér et al.，1998；Helmisaari et al.，2007）以获取土壤资源。Blume-Werry et al.（2017）对北极苔原植物进行研究发现随海拔升高，植物的生物量降低，细根生物量增加；Sprunger et al.（2017）对不同种植方式的作物进行研究发现间作方式的农作物细根生物量占植株生物量的比例高于单作方式的农作物；Comas et al.（2013）发现在干旱条件下雷斯克勒（Physaria）和水稻（Oryza）两种作物通过减小根直径、增加比根长和根长密度使根向深层土壤延伸以维持植株的生产力。以上研究结果说明植物根系生物量分配与外界环境密切相关，根系生物量的大小在一定程度上反映了植物对环境的适应能力（Rivero et al.，2007；Schachtman et al.，2008），并且与植物生产力存在一定的关系，即树木生长存在差异，细根生物量也可能存在差异（徐伟强等，2016）。因此，开展根系生物量及其与林分生长状况相关性研究，对进一步认知植物对环境的适应，深化根系生态学具有重要科学意义。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是中国亚热带地区重要造林树种，在中国南方地区分布较广，在林业生产中占有重要地位。然而由于立地条件类型未做到适地适树，非高产区大面积造林（孙长忠等，2001）以及长期连栽导致的土壤养分下降造成了大面积低产低效林的产生（O’Hehir et al.，2010；陈龙池等，2004；刘福德等，2005）。鉴于此，本研究在杉木分布的主要地区——福建沙县，以杉木中龄级（10—15年生）人工林为对象，研究杉木人工林生长状况与根系生物量关系。由于林分生物量是林分生产力的重要指标，体现了林分环境质量的优劣（谢建文，2020），因此本研究选择林分生物量为“高”（CH）、“中”（CM）、“低”（CL）的 3 个杉木人工林进行野外调查和取样，研究杉木不同组分根系的生物量密度、土壤C含量、土壤N含量、土壤C꞉N以及根系生物量与林分生物量的关系。本研究将对完善树木适应环境机制理论、指导杉木人工林精准施肥以及加强中国人工林生态系统管理具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验样地位于福建省沙县官庄国有林杨（26°30′47″N，117°43′29″E）。试验地海拔为 200 m，气候为典型亚热带季风气候，多年平均气温20.6 ℃，年平均降雨量 1653 mm（数据来源于中国气象数据网 1961—2019年气象数据，http://data.cma.cn/data/cdcdetail/dataCode/A.0029.00 05.html），土壤类型为山地红壤。

标准地设置：2019年10月，在7个12—14年生杉木人工林分别设置3个20 m×20 m标准地，标准地总数为：3个重复×7种林分=21个标准地。对每个标准地进行林分调查，记录株数、胸径以及林下植被种类和盖度，并用相对生长模型估算杉木人工林生物量（方精云等，1996；刘琪璟等，2017）。林分生物量计算方法如下：

式中：

B 为林分生物量（Stand biomass，t·hm−2）；

V 为林分材积量（Forest volume，m3·hm−2）。

式中：

V 为林分材积量（Forest volume，m3·hm−2）；

D 为标准地人工林密度（Density，trees·hm−2）。

式中：

Vi（单木材积量）通过胸径（Diameter at breast height，DBH-i，cm）数据和福建三明市杉木一元立木材积表估算得出（刘琪璟等，2017），公式如下：

根据7个林分的调查结果，最终选择了林分生物量差异显著（P<0.05）的3个人工林作为研究对象，并根据林分生物量的大小分别标记为“高”、“中”、“低”（CH、CM、CL）。3个林分的林下植被均很稀少，主要类型有五节芒（Miscanthus floridulus）、芒萁（Dicranopteris olichotoma）、蕨类（Pteridum aquilinum var. latiusculum），盖度在8%—10%左右。林分基本概况见表1。

表1 供试林地的基本概况Table 1 Characteristics of the sampling sites

1.2 样品采集和分析方法

样品采集：2020年生长季中后期（8月），在选定的各个标准地采用相同的方法进行取样。用土钻法（内径8 cm，高10 cm）对根系和土壤进行取样。由于0—40 cm土层的细根占杉木细根总生物量的80%以上（Liao et al.，2014；陈光水等，2004；张雷等，2009；匡冬姣等，2015），因此取样深度定为40 cm。每个标准地内随机选取8个取样点（避开杉木主根和侧根）用土钻进行取样，每个取样点分为3层（浅层土0—10 cm、中层土10—20 cm和深层土20—40 cm），共取根系样品数量为：3个林分×3个标准样地×8个取样点×3个土层=216个。取样时将土钻取得的各层土柱样品（包括土壤与根系）放在塑料布上，仔细去掉根系上的土壤（要特别注意保持根段的完整性），将取出根段放入己编号封口袋，立即放入温度为 0—4 ℃的冷藏箱内，运回实验室放入−40 ℃冰箱冷冻保存以尽可能减少对根系组织和离子含量的影响（Clemensson-Lindell et al.，1992）。在采集根系样品的同时，对各土钻内去除根系后的土壤进行取样，共取土壤样品为216个。土壤样品晾干研磨过100目筛，用于土壤C、N的测定。

根系分级：在实验室进行，用低温去离子水轻轻洗去每个根系样品表面残留的土壤颗粒及其他杂质，放入盛有低温（2—4 ℃）去离子水的玻璃皿上，根据根段颜色和外形等特征区分出杉木根系和灌草根根系。在挑选出的杉木根系中，按照Fitter（1985）根系序列位置命名方法对完整的根段进行分级，即位于根轴最远端没有分枝最细小的根称为1级根，1级根着生在2级根上，依次类推，对于不完整的根段，则和已分好类别的根段进行对比，进行归类，将每个土钻中取得的根系分为杉木吸收根（1—2级细根，以下简称吸收根）、杉木运输细根（3—5级细根，以下简称运输细根）、杉木粗根（5级以上，以下简称粗根）和灌草根（林地中灌木和草本根系，不区分根级和种类）

根系生物量密度：将不同标准地土钻中分离出的吸收根、运输细根、粗根和灌草根于 65 ℃下烘干至恒定质量，然后用电子天平（+0.0001 g）称质量，分别计算出吸收根、运输细根、粗根和灌草根生物量密度。计算方法如下：

式中：

DRB为根系生物量密度（g·cm−3）；

BR为土钻中根系生物量（g）；

VC为土钻体积（cm3）。

式中：

B′为根系生物量（kg·hm−2）；

DRB为根系生物量密度（g·cm−3）；

H为土层深度（cm）；

S为标准地面积（cm2×108）（以1 hm2计算）。

土壤C、N测定：利用杜马斯高温燃烧法进行测定。将土壤样品烘干磨细并通过100目筛后，利用元素分析仪（VarioMicrocube；Elementar，Hanau，Germany）测定土壤全C和全N，并计算土壤C꞉N。

1.3 数据分析

使用单因素方差分析（One-way ANOVA）检验胸径、林分生物量、土壤C含量、土壤N含量、土壤C꞉N、根系生物量密度、根系生物量的差异性。显著性水平设置为P<0.05。以上分析均使用 SPSS 16.0统计软件完成。利用SigmaPlot 12.5分析吸收根、运输细根、粗根和灌草根生物量与林分生物量的相关性。文中的图均用SigmaPlot 12.5进行绘制。

2 结果与分析

2.1 土壤 C、N、C꞉N

土壤 C、N含量随土壤深度增加而显著降低（P<0.05）。表层土（0—10 cm）、中层土（10—20 cm）和深层土（20—40 cm）土壤C含量分别在1.91%—2.08%、1.22%—1.41%和0.78%—0.96%之间；土壤 N含量在 0.12%—0.13%、0.08%—0.09%和0.06%—0.08%之间（图1）。土壤C、N在各土层均表现为 CH>CL（P<0.05）。土壤 C꞉N表现为随土层加深而降低，在0—10 cm土层最高，大小在15.8—16.4之间，显著高于10—20 cm和20—40 cm土层（P<0.05）。表层土（0—10 cm）和中层土（10—20 cm）土壤C꞉N不同林分间并无显著差异，而在深层土壤（20—40 cm）中CL下降明显，显著低于表层土（0—10 cm）和中层土（10—20 cm）（P<0.05），以及低于CH和CM的相同土层（20—40 cm）（P<0.05）（图 1）。

图1 土壤C，N，C꞉NFig. 1 Soil C, soil N and soil C꞉N

2.2 根系生物量密度

杉木根系主要分布在表层土壤。各林分 0—20 cm土壤中吸收根、运输细根和粗根生物量密度分别占0—40 cm土层的84.2%—85.9%、84.6%—85.2%和78.6%—80.0%（表2）。不同组分根系生物量密度在0—10 cm和10—20 cm土层之间并无显著差异，但在20—40 cm土层显著下降（表2）。从不同林分来看，吸收根生物量密度在0—10 cm和10—20 cm土层表现为CH>CL（P<0.05），但在20—40 cm土层各林分间无显著差异；运输细根生物量密度在0—10 cm表现为CH>CL（P<0.05），而在10—20 cm和20—40 cm土层各林分间无显著差异；粗根生物量密度在0—10 cm、10—20 cm和20—40 cm土层各林分均无显著差异。由于林下植被稀少，灌草根生物量密度在各林分中均很低，大小仅在 0.04—0.07 g·cm−3，不同林分和不同土层间均无显著差异。

表2 根系生物量密度Table 2 Root biomass density mg·cm−3

2.3 根系生物量密度分配

从不同组分的根系来看，粗根生物量密度最大，在总根生物量密度中的比例随着土层的深度增加而增大（图2）。0—10 cm土层中，粗根生物量密度在总根生物量密度中所占比例为68.6%—72.0%，10—20 cm土层中所占比例为67.4%—68.9%。而在20—40 cm土层中，粗根生物量密度占总根生物量密度比例上升为74.5%—75.5%。吸收根生物量密度在总根生物量密度中所占比例较低，且随着土层深度的增加所占比例有减小的趋势：0—10 cm土层，吸收根生物量密度在各组分的根中所占比例为 6.9%—8.7%；在10—20 cm土层中为6.4%—7.7%；而在20—40 cm土层，吸收根生物量密度所占比例下降到5.0%—5.4%。灌草根生物量密度占总根生物量密度的比例最低，仅为1.2%—4.0%。

图2 根系生物量密度分配Fig. 2 Root mass density distribution

从不同林分来看，各组分的根所占总根生物量密度的比例无显著差异。

2.4 根系生物量

从林分角度来看，各组分根系生物量大小表现为粗根 (7614.8—7898.7 kg·hm−2)>运输细根 (2108.5—2260.6 kg·hm−2)>吸收根 (649.3—812.8 kg·hm−2)>灌草根 (229.0—252.9 kg·hm−2)。杉木吸收根生物量表现为CH显著高于CL（P<0.05）（图3），而运输细根、粗根和灌草根生物量不同林分间差异并不显著。

图3 根系生物量（B ′）Fig. 3 Root biomass

2.5 根系生物量与林分生物量相关性研究

将0—40 cm土层根系生物量和林分生物量进行回归分析发现：不同组分的根系中，吸收根生物量与杉木人工林生物量呈显著正相关关系（P<0.05）（图 4），也就是林分生物量越大，其吸收根生物量也越高。但是运输细根、粗根和灌草根生物量与林分生物量之间并无显著相关性。

图4 根系生物量与林分生物量相关性Fig. 4 Linear regressions of root biomass and stand biomass

3 讨论

3.1 土壤C、N的变化

树木的生长与外界环境密切相关。土壤是根系直接接触到的环境，其养分含量能够直接对树木根系生长产生调控作用，决定植物根系碳水化合物的分配（Hendrick et al.，1993），是影响树木生长的重要因素（Yuan et al.，2010；程云环等，2005）。本研究对林分生物量不同的杉木人工林土壤C、N含量进行分析发现林分生物量“高”的林分，其土壤C、N含量也相对较高，表现在表层土（0—10 cm）、中层土（10—20 cm）和深层土（20—40 cm）的土壤C、N含量均显著高于林分生物量低的杉木林。然而在林分生物量不同的杉木林中，土壤C꞉N在表层土（0—10 cm）和中层土（10—20 cm）各林分间差异并不显著，但在深层土（20—40 cm）分化明显，主要表现为林分生物量“低”的林分，土壤C꞉N显著高于林分生物量“中”和“高”的林分。这可能是由于林分生物量“低”的林分，其土壤N尤其是深层土壤N含量较低造成C꞉N较高，而相对较高的C꞉N反而会使微生物在分解有机质的过程中存在氮限制，不利于植物的生长（王建林等，2014），造成林分生物量偏低。

3.2 根系生物量密度

在不同林分中，林分生物量“高”的林分，吸收根，运输细根的生物量密度也相对较高，尤其是在表层土壤（0—10 cm）和中层土壤（10—20 cm）更为显著，表现为CH>CL（表2）。这个结果说明生物量高的林分，其土壤C、N含量也更高，树木生长更好，但同时需要更多的吸收根吸收土壤水分和养分，更多运输细根和粗根输导水分和养分以及固定植物体（纪娇娇等，2020）。该结论与前人研究结果一致（Vicca et al.，2012；陈劲松等，2001；纪娇娇等，2020）。Vicca et al.（2012）曾对全球49个林分进行研究，发现土壤养分较高的林分会分配更多的生物量到地上部分。在养分及环境适宜的条件下，树木会通过增加吸收根的生物量来实现生长的需求（陈劲松等，2001），同时也需要更多的运输细根和粗根输导水分和养分以及固定植物体，林分生物量也更高（纪娇娇等，2020）。然而本研究结果与Helmisaari et al.（2007）的研究结果相反，他们通过对分布在芬兰不同地区的8个55—140年生的挪威云杉Norway spruce（Piceaabies L. Karst.）和8个欧洲赤松（Pinussylvestris L.）林分的细根生物量和土壤养分关系进行研究发现土壤氮有效性越低的地区，细根生物量越高。研究结果的差异可能是因为Helmisaari et al.（2007）的研究对象是分布在不同地区、不同年龄阶段的树种，在不同生长阶段树木养分和水分的运转状况和环境因子存在差异（孔令仑等，2017），导致了研究结果可能不一致。

根系的分布还受到土壤水分、养分以及温度等因素的影响（蔡瑛莹等，2018）。本研究中，吸收根和运输细根主要分布在表层（0—10 cm）和中层（10—20 cm）土壤，在深层土壤（20—40 cm）的分布有所减少。尽管杉木粗根在深层土壤（20—40 cm）的生物量密度降低，其在总根生物量密度中所占比例却随土壤深度的增加而增大（图2）。这可能是由于表层和中层土壤养分含量相对较高，吸收根更容易获得足够的养分供树木生长（Zhou et al.，2007；黄林等，2012；王福根等，2020）。而随着土层深度增加，土壤养分含量降低，进而影响吸收根吸收养分和水分，运输细根和粗根输送和贮存养分，因此吸收根、运输细根和粗根生物量密度在深层土壤（20—40 cm）显著降低（Cormier et al.，2015）。根系的这种分布特征可能与植物地下部分对环境的适应策略有关，它们通过分配生物量至土壤表层细根（Freschet et al.，2015）和土壤深层的粗根，以便更有效地获得养分（McCormack et al.，2020）和固定植物体。

3.3 根系生物量与林分生物量的关系

关于植物地上和地下部分，很早就有学者提出相关理论。Brouwer（1963）提出功能性均衡（Functional equilibrium）理论，认为高等植物的地下和地上部分存在相关性。本研究通过对同一地区林分生物量差异显著的杉木林生物量和不同组分根系生物量比较研究发现林分生物量较高的杉木人工林根系生物量也较高。在不同组分的根系中，吸收根与林分生物量呈显著正相关关系，其生物量随林分生物量的增加而增加（图4）。这可能是由于根枝末端的吸收根承担了根系的主要吸收功能（Xia et al.，2010），也是受土壤环境影响反应最为敏感的部分（Eissenstat et al.，2015），为了应对环境条件的改变，吸收根生物量会发生变化（Zadworny et al.，2016）以适应环境。吸收根的这些变化即使很微小，也可能会影响植物的生长（江洪等，2016），导致地上生产力发生较大变化（Ostonen et al.，2011）。由于本研究中的杉木人工林在同一地区，具有相同的气候条件，因此造成林分生物量差异的原因很可能是土壤养分的不同导致。本研究结果也证实了土壤养分-根系-植株之间具有相互依存，互相牵制的关系。