王瑾 ，陈书涛 *，丁司丞，张苗苗，胡正华

1. 南京信息工程大学/江苏省农业气象重点实验室, 江苏 南京 210044；2. 南京信息工程大学应用气象学院, 江苏 南京 210044

全球变暖是当前重要的环境问题。全球变暖与全球碳平衡受到扰动有关（Jung et al.，2017）。陆地碳循环与气候之间的反馈部分取决于陆地生态系统中碳周转时间的变化，而碳周转时间是生态系统的一项属性，受到气候、土壤和植被类型之间相互作用。土壤是陆地生态系统中最大的有机碳库（Houghton，2007；Smith et al.，2019），土壤碳库的主要来源为植物凋落物和根系残体的输入，而其输出过程为土壤异养呼吸，其输入和输出过程影响着土壤碳循环过程（Amelung et al.，2020）。

土壤有机碳平均周转时间是衡量土壤碳库稳定性的重要指标（Torn et al.，1997）。根据土壤有机碳库和异养呼吸可以估算土壤有机碳平均周转时间，其平均周转时间取决于有机碳含量和异养呼吸的相对变化率（Garten et al.，2006；Wang et al.，2018）。土壤有机碳平均周转时间的估算还存在很大不确定性（Six et al.，2002）。以往有研究者通过模型模拟、野外观测、室内培养实验等方法研究了气候因素（如温度）、海拔高度等环境因素对土壤有机碳平均周转时间的影响（Giardina et al.，2000；Knorr et al.，2005；Garten et al.，2006；周涛等，2010；严毅萍等，2012），以往的研究结果中关于温度对土壤有机碳平均周转时间影响规律的研究存在差异，关于土壤有机碳平均周转时间与温度存在负相关关系及无相关性的结果均有报道（Giardina et al.，2000；Knorr et al.，2005；Wang et al.，2019）。土壤有机碳平均周转时间随着海拔高度增加表现为增加趋势（Giardina et al.，2000）。Posada et al.（2011）认为，年降水量增大可增强微生物活性并减少土壤有机碳平均周转时间。Wang et al.（2018）等的研究表明，不同地点的土壤有机碳平均周转时间均随年平均气温和年降水量的增大而呈指数形式降低。以往关于土壤因素（如 pH，氮、磷、钾含量）对土壤有机碳平均周转时间影响的研究还相对较少（Luo et al.，2019；李燕燕等，2019），有研究表明，土壤有机碳平均周转时间随土壤pH升高而增大（Luo et al.，2019），随土壤有机碳和全氮含量增加而增加（Janssens et al.，2010；Lehmann et al.，2015）。以往关于土壤与气候因素对土壤有机碳平均周转时间复合影响规律的研究非常鲜见（Yan et al.，2017），特别缺少分析在 1年尺度上不同土壤异养呼吸量与有机碳含量之间关系并估算土壤有机碳平均周转时间的培养实验研究。研究土壤和气候因素对土壤有机碳平均周转时间的影响规律对于探讨气候变化背景下土壤有机碳稳定性具有重要意义。

本研究采集中国南宁、常州、宿迁、牡丹江 4个不同气候区 11个样点的土壤，测定土壤有机碳含量及年累积土壤异养呼吸量，进而计算土壤有机碳平均周转时间，并分析土壤和气候因素对土壤有机碳平均周转时间的影响，以期为研究土壤有机碳的时空变异规律及其关键驱动因素提供理论基础和数据支撑。

1 材料与方法

1.1 采样点概况

用于培养的土壤采集自广西南宁、江苏常州、江苏宿迁、黑龙江牡丹江，采样点地理、气候、土地利用类型、土壤类型等信息见表1。

表1 采样地点概况Table 1 General situations in the sampling sites

1.2 土壤样品采集

土壤样品采集层次为0—20 cm，在采样区预先清除掉植被后，以铁锹挖至20 cm深度，采集土壤样品。

1.3 研究方法

1.3.1 土壤培养试验

采集的样品在室内进行培养实验。土壤样品风干后磨碎，过2 mm筛。以容量为490 mL的玻璃瓶进行土壤培养。每个瓶中放入80 g土壤。培养温度设定为4个地点的年平均温度，即南宁21.6 ℃、江苏常州15.8 ℃、江苏宿迁13.6 ℃、黑龙江牡丹江4.3 ℃，每个处理3重复，总共66个培养玻璃瓶。将装有土壤的玻璃瓶放入温度分别为 21.6、15.8、13.6、4.3 ℃的生化培养箱中。设置两类土壤湿度，一类为采样地点的年平均土壤湿度，即南宁22.0%、江苏常州20.0%、江苏宿迁15.0%、黑龙江牡丹江10.0%；另一类为25%土壤湿度。设置两类土壤湿度的原因一方面是研究在不同研究地点各自湿度条件下土壤有机碳平均周转时间的数值，另一方面是研究降水量潜在增加情况下（增加到同样的25%湿度）土壤有机碳平均周转时间对其响应程度，这样可研究土壤有机碳本身的稳定性属性。实验开始时，用小滴管从玻璃瓶口向土壤中均匀滴水，通过天平称量的玻璃瓶和土壤质量使其达到目标土壤湿度，之后定期用小滴管从玻璃瓶口向土壤中均匀补水，仍通过称重法控制各瓶中土壤湿度达到预定的湿度。

1.3.2 测定内容与方法

采用红外 CO2测定仪（SoilBox-FGA，Sable systems公司，美国）于培养后的1、2、3、13、34、55、149、205、268、365 d测定土壤CO2浓度，每个玻璃瓶的测定时间为3 min。根据瓶内CO2浓度随时间线性变化方程的斜率计算单位时间内单位质量土壤CO2排放量，即土壤异养呼吸。

与培养实验土壤同时间采集的土壤样品用于土壤理化性质测定。土壤样品磨碎过100目筛，以元素分析仪（Vario Max，Elementar Americas公司，美国）测定土壤有机碳和全氮含量（Bowman et al.，2002）。土壤样品磨碎过1（或2）mm筛，以水提取测定 pH，以钼锑抗比色法测定有效磷含量，以火焰光度法测定速效钾含量（鲁如坤，1999）。

1.3.3 数据分析

土壤有机碳平均周转时间（MTT）（a）计算公式如下：

式中，SOC 为土壤有机碳含量（g·kg−1），Rh为年累积土壤异养呼吸量（mg·g−1·a−1）。以单因素方差分析判断不同土壤有机碳平均周转时间的差异。采用单变量回归分析土壤有机碳平均周转时间与有机碳含量、年土壤异养呼吸量的关系，以研究有机碳含量和异养呼吸对土壤有机碳平均周转时间的相对贡献及其内在联系。以单变量回归分析土壤有机碳平均周转时间与土壤因素（总氮含量、pH、有效磷含量、速效钾含量）及气候因素（年平均温度、年降水量）的关系。采用多元回归模拟土壤和气候因素对土壤有机碳平均周转时间的复合影响规律，以均方根误差（RMSE）、模拟有效性（ME）、平均绝对误差（MAE）描述土壤有机碳平均周转时间模拟方程的模拟效果。以SPSS 19.0进行单因素方差分析和多元回归分析。

2 结果

2.1 累积土壤异养呼吸量

在采样地点的年平均土壤湿度下，不同处理的累积土壤异养呼吸量随培养时间增加呈现出不同的增长规律（图1），南宁玉米田土壤异养呼吸随培养时间增加增长得最快，其累积土壤异养呼吸量也最大，而在1年的观测阶段中桉树林和松树林之间的累积土壤异养呼吸量差异均较小。同一采样地区不同土地利用类型之间的1年累积土壤异养呼吸量存在差异，如图1所示，在1年尺度上NN1采样点累积土壤异养呼吸量最高，为 (0.943±0.220)mg·g−1·a−1，CZ5 采样点累积土壤异养呼吸量最低，为 (0.461±0.024) mg·g−1·a−1。

在 25%土壤湿度下的累积土壤异养呼吸量与在采样地点平均土壤湿度下的累积土壤异养呼吸量存在差异（图 1、2）。在 25%土壤湿度下常州 5个土壤累积异养呼吸量之间的差异比年平均土壤湿度下累积异养呼吸量之间的差异更为明显（图1、2）。如图2所示，在25%土壤湿度下，在1年尺度上 CZ1采样点土壤累积异养呼吸量最高，为(1.052±0.067) mg·g−1·a−1，MDJ采样点土壤累积异养呼吸量最低，为 (0.536±0.127) mg·g−1·a−1。

图1 采样地点土壤湿度下不同培养天数的累积土壤异养呼吸量Fig. 1 Cumulative soil heterotrophic respiration after the different incubation days for the soil moisture in the sampling sites

图2 25%土壤湿度下不同培养天数的累积土壤异养呼吸量Fig. 2 Cumulative soil heterotrophic respiration after the different incubation days for the 25% soil moisture

如图3a所示，在采样点土壤湿度下，在1年尺度上NN1和NN2、CZ3、CZ4、CZ5采样点累积土壤异养呼吸量存在显著（P<0.05）差异，其余各处理间无显著（P>0.05）差异，虽然具有最高年平均温度和年降水量的 NN1采样点土壤异养呼吸量高于MDJ采样点，但未达到显著（P>0.05）差异水平；如图3b所示，在25%土壤湿度下，在1年尺度上具有最低年平均气温和年降水量的 MDJ采样点土壤异养呼吸量显著（P=0.015）低于CZ1采样点，其余各处理间无显著（P>0.05）差异。

图3 不同处理的年累积土壤异养呼吸量Fig. 3 Annual cumulative soil heterotrophic respiration in different treatments

2.2 土壤性质

11个采样点的土壤有机碳含量、全氮含量、pH、有效磷含量、速效钾含量之间均存在极显著（P<0.001）差异（表2）。MDJ采样点土壤有机碳和全氮含量均最高，CZ2采样点土壤有机碳含量最低，SQ1采样点土壤pH最高，CZ1采样点土壤有效磷和速效钾含量均最高，NN2采样点土壤有效磷和速效钾含量均最低。

表2 采样点土壤性质Table 2 Soil properties in the sampling sites

2.3 土壤有机碳平均周转时间

在采样点年平均土壤湿度下培养土壤的有机碳平均周转时间变异范围为 (18.60±3.90)—(74.73±10.47) a，在 25%土壤湿度下培养土壤的有机碳平均周转时间变异范围为 (13.40±1.61)—(83.54±19.28) a。图4表明，无论是在采样地点年平均土壤湿度下还是在 25%土壤湿度下不同采样地点的土壤有机碳平均周转时间均存在极显著（P<0.001）差异，并且牡丹江黑土有机碳平均周转时间最长，而常州玉米田土壤有机碳平均周转时间最短。采样点不仅是气候类型和土壤的区别，还存在地上植被的不同，这导致土壤有机碳平均周转时间也存在差异。例如，在南宁这一地区，在当地土壤湿度培养条件下桉树林（NN2）土壤有机碳平均周转时间极显著（P=0.004）高于玉米田。当土壤湿度从采样地点年平均土壤湿度提高到25%土壤湿度之后，土壤有机碳平均周转时间显著（P=0.025）降低（图 5）。在25%土壤湿度下所有样本的土壤有机碳平均周转时间平均值比在采样地点年平均土壤湿度下所有样本的土壤有机碳平均周转时间平均值减少了6.58 a。

图4 不同处理的土壤有机碳平均周转时间Fig. 4 Mean turnover times of soil organic carbon in different treatments

图5 在25%土壤湿度土壤有机碳平均周转时间与采样点土壤湿度下土壤有机碳平均周转时间的关系Fig. 5 Relationship between the mean turnover times of soil organic carbon for the 25% soil moisture and that for the soil moisture in the sampling sites

在采样地点土壤湿度下土壤有机碳平均周转时间随有机碳含量增大而线性增加（图 6a），但与累积土壤异养呼吸量无显著（P>0.05）回归关系（图6b）。在 25%土壤湿度下土壤有机碳平均周转时间随有机碳含量增大而线性增加（图 6c），且随累积土壤异养呼吸量增大而降低（图6d）。图6表明，在采样地点土壤湿度下土壤有机碳平均周转时间的空间变化主要受土壤有机碳含量的制约，而当土壤湿度提高到25%之后，土壤有机碳平均周转时间的空间变化受土壤有机碳含量及异养呼吸的双向调节。

图6 采样地点土壤湿度下和25%土壤湿度下土壤有机碳平均周转时间与土壤有机碳含量和累积异养呼吸量的关系Fig. 6 Relationships between the mean turnover times of soil organic carbon and the soil organic carbon content and cumulative heterotrophic respiration for the soil moisture in the sampling sites (a and b)and 25% soil moisture (c and d)

2.4 土壤和气候因素对土壤有机碳平均周转时间的影响

在采样地点土壤湿度下土壤有机碳平均周转时间随全氮含量增加而线性增加（图7a），但与pH无显著（P>0.05）回归关系（图 7b）。在剔除一个离群点的情况下，土壤有机碳平均周转时间随有效磷含量增大而降低，两者关系可用幂函数表示（图7c）。土壤有机碳平均周转时间与速效钾含量无显著（P>0.05）回归关系（图 7d）。年平均温度最低且年降水量最少的牡丹江土壤有机碳平均周转时间最高，但总体而言土壤有机碳平均周转时间与年平均温度和年降水量的回归关系不显著（P>0.05）（图 7e、f）。

图7 采样地点土壤湿度下土壤有机碳平均周转时间与土壤和气候因素的关系Fig. 7 Relationships between the mean turnover times of soil organic carbon and the soil and climate factors for the soil moisture in the sampling sites

在 25%土壤湿度下土壤有机碳平均周转时间随全氮含量增加而呈指数形式增加（图 8a），但与pH无显著（P>0.05）回归关系（图8b）。在剔除一个离群点的情况下，土壤有机碳平均周转时间随有效磷含量增大而降低（图 8c），但土壤有机碳平均周转时间与速效钾含量无显著（P>0.05）回归关系（图8d）。在25%土壤湿度下牡丹江土壤有机碳平均周转时间仍然最高，但土壤有机碳平均周转时间与年平均温度和年降水量的回归关系也不显著（P>0.05）（图 8e、f）。

可建立基于土壤总氮含量、有效磷含量、年平均温度、年平均降水量的土壤有机碳平均周转时间模拟方程，在采样地点土壤湿度下的土壤有机碳平均周转时间模拟方程见公式（2），在 25%土壤湿度下的土壤有机碳平均周转时间模拟方程见公式（3）。

式中，MTT、TN、SAP、MAT、AP分别代表土壤有机碳平均周转时间、土壤总氮含量、有效磷含量、年平均温度、年平均降水量。在建立模型过程中，未考虑在单变量回归中决定系数R2小于0.1的 pH，也未考虑与氮、磷含量关系存在关联的速效钾含量（图7b、d，图8b、d），仅考虑了决定系数R2大于0.1的土壤总氮含量、有效磷含量、年平均温度、年平均降水量4个潜在变量。这4个变量可模拟土壤有机碳平均周转时间80%以上的变异。描述模拟值与预测值之间关系的均方根误差（RMSE）、模拟有效性（ME）、平均绝对误差（MAE）、回归方程斜率均表明模拟值与测定值之间具有较好的一致性（图9），特别是对采样地点土壤湿度下的土壤有机碳平均周转时间模拟效率更高，回归方程的斜率为0.8795，非常接近1꞉1的比例。

图8 25%土壤湿度下土壤有机碳平均周转时间与土壤和气候因素的关系Fig. 8 Relationships between the mean turnover times of soil organic carbon and the soil and climate factors for the 25%soil moisture

图9 土壤有机碳平均周转时间的模拟值与测定值的关系Fig. 9 Relationships between the modeled and measured mean turnover times of soil organic carbon

3 讨论

3.1 土壤因素对土壤有机碳平均周转时间的影响

土壤养分条件（如氮、磷含量）影响有机碳储存和输出过程，营养丰富土壤的有机碳含量也相对较高（Dungait et al.，2012；Derrien et al.，2014；Foesel et al.，2014；Lehmann et al.，2015），营养丰富土壤中的微生物活性更高（王鹏等，2018），有利于碳的排放（莫江明等，2005；刘德燕等，2008），因而土壤有机碳周转时间取决于养分的可获得性。Garten et al.（2006）的研究表明土壤有机碳平均周转时间在海拔梯度上的变化与土壤有机碳含量和异养呼吸分别存在正相关和负相关关系，并且与土壤氮含量表现为正相关关系。Frank et al.（2012）发现土壤有机碳平均周转时间随有机碳含量增大以指数形式减少。Luo et al.（2019）的全球数据集成分析结果表明深层土壤有机碳平均周转时间与土壤pH正相关。Janssens et al.（2010）和Lehmann et al.（2015）发现土壤有机碳平均周转时间随土壤有机碳和全氮含量增加而增加。还有研究表明，长期施用有机肥使土壤有机碳周转时间减少，促进了有机碳更新，而施用无机肥增加了土壤有机碳周转时间（王雪芬等，2012），其变化机制可能与土壤养分状况有关（程淑兰等，2018）。

本研究中土壤有机碳平均周转时间对总氮和有效磷呈现出不同的响应规律，说明氮含量提高有利于增加有机碳周转时间，而磷含量提高会减少有机碳周转时间。在生态系统氮、磷沉降增加的情况下，两者对土壤有机碳周转时间的净效应值得进一步深入研究。

3.2 气候因素对土壤有机碳平均周转时间的影响

Giardina et al.（2000）针对44个研究地点的培养实验进行的数据集成分析表明土壤有机碳平均周转时间与温度无显著相关性。而 Knorr et al.（2005）的研究发现，巴西亚马逊雨林土壤有机碳周转时间随温度增加而降低。Luo et al.（2019）的研究表明，气候因素（温度和降水）对深层土壤有机碳周转时间时空变异的模拟效果小于土壤因素。本研究表明，从采样地点的土壤湿度增加到25%土壤湿度后土壤有机碳平均周转时间减少，这说明土壤有机碳平均周转时间受湿度影响，不同土壤对于土壤湿度变化具有不同的响应规律。在本研究中虽然土壤有机碳平均周转时间与温度的单因子回归关系不显著，但在多元回归中加入气候因子可以提高模拟效果，在模拟土壤有机碳平均周转时间的模型中，考虑土壤总氮含量、有效磷含量、年平均温度、年平均降水量这4个因素的模型可模拟采样点土壤湿度下土壤有机碳平均周转时间 85.5%（R2=0.855）的变异，与仅包含总氮含量模型75.0%的模拟效果（R2=0.750）（图 7a）相比，提高了模型模拟效果，在 25%土壤湿度下包含土壤总氮含量、年平均温度、年平均降水量的模型可模拟土壤有机碳平均周转时间82.6%（R2=0.826）的变异性，与仅包含总氮含量模型 71.1%的模拟效果（R2=0.711）（图8a）相比，也提高了模拟效果。此外，包含气候和土壤因素模型的模拟值与测定值具有较好可比性，其斜率接近1（图9a、b），因此气候因素与土壤因素对土壤有机碳平均周转时间表现为复合影响规律。另外，本研究中土壤有机碳平均周转时间最大值为牡丹江土壤样本，其数值显著高于其他采样点数值，该采样点具有最低年平均温度和年降水量，虽然具有最高温度和降水量的南宁采样点土壤有机碳平均周转时间并非最小，但该地区土壤有机碳含量和养分含量较高，这也说明了气候因素对土壤有机碳平均周转时间的影响与土壤因素的影响可能存在交互作用（Wattel-Koekkoek et al.，2003；Carvalhais et al.，2014；Varney et al.，2020）。

3.3 植被类型对土壤有机碳平均周转时间的影响

本研究中，在同样地区，不同植被类型下的土壤有机碳平均周转时间也存在差异（图4a、b），例如南宁桉树林（NN2）土壤有机碳平均周转时间高于玉米田，植被类型不同，其凋落物和植物向地下的碳分配量存在差异（姜俊等，2020），直接影响着输入土壤有机物数量和质量的差异，从而对土壤有机碳分解速率产生影响（Davidson et al.，2006），导致土壤有机碳平均周转时间不同。目前的研究仅有几种植被，今后有必要进行更多气候区多种植被类型下更多土壤样本有机碳平均周转时间测定实验，并分析土壤有机碳平均周转时间时空变异的关键影响因素及内在机制，以期为探讨土壤有机碳稳定性的关键驱动机制提供进一步的理论基础。

4 结论

（1）不同气候区不同土地利用类型下的土壤有机碳平均周转时间存在极显著差异。土壤有机碳平均周转时间的空间变化主要与土壤因素（有机碳含量、全氮含量、有效磷含量）有关，但同时受气候因素制约。今后有必要研究未来气候变化情况下不同地区不同植被类型下土壤有机碳平均周转时间的变化规律，并提出适应气候变化的地域性措施。

（2）从采样点土壤湿度提高到25%土壤湿度后土壤有机碳平均周转时间减小，今后可关注典型生态区野外实际降水量改变条件下土壤有机碳平均周转时间的长期变化规律。