潘红丽，李慧超，余志祥，蔡蕾，李旭华，刘兴良*

1. 四川省林业科学研究院，森林和湿地生态保育四川重点实验室，四川 成都 610081；2.四川攀枝花苏铁自然保护区管理局，四川 攀枝花 617000

生物入侵（biological invasion）是指某种生物从原生地自然传入或人为引种后成为野生状态，并对本地生态系统造成一定危害的现象（闫小玲等，2012；2014）。生物入侵不仅给人类社会造成了巨大的经济损失，而且也对当地环境和生物多样性造成了极其严重的威胁，被公认为是生境破坏之外造成生物多样性丧失的第二导因（类延宝等，2010）。

马缨丹（Lantana camara）为马鞭草科（Verbenaceae）马缨丹属（Lantana），多年生常绿灌木，因植株微有异味和花的色彩多变，又名五色梅、五彩花、臭草、如意草等（戚春林等，2013）。马缨丹花色美丽，每一朵花都会因为阳光直射及时间长短的影响而出现变换颜色，且四季常绿长花，花果同期，是一种较好的观赏植物（余细红等，2012）。马缨丹原产美洲热带地区，最初是作为一种观赏植物被人为引进其他国家，后逸为野生。因繁殖能力强，植株能迅速蔓延，排挤当地植物，在全球范围内侵占了大面积的牧场、果园和森林，被IUCN列为世界上“100种最严重的入侵生物”之一，被称为“世界十大恶性杂草”之一（蒋智林等，2009）。马缨丹现今广布于热带、亚热带和温带地区，据不完全统计，目前已扩散至 50多个国家，如菲律宾、新西兰、澳大利亚、泰国、越南、马来西亚、印度尼西亚、美国和中国。在中国，马缨丹于 1645年就作为一种观赏花卉由荷兰引入台湾，后逃逸为野生，在中国的台湾、海南、云南、四川、福建等地大量繁殖（林英等，2008；朱慧等，2009；李玉霞等，2019）。目前，四川省大部分区域均有马缨丹分布，尤其是在靠近云南的攀枝花地区，人为干扰大的地方形成大面积马缨丹单优群落，甚至侵入疏林和四旁，给当地的生态系统和人民生产生活产生了严重的影响。为深入了解马缨丹对攀枝花市原生生态系统的影响，通过对本区5个不同生境马缨丹入侵后的植物群落进行调查研究，旨在为马缨丹的入侵性及其控制提供科学参考。

1 研究方法

1.1 野外调查方法

在外业踏查的基础上，采用典型抽样法，选择有马缨丹分布的不同群落开展样地调查，主要包括荒山撂荒地（干旱河谷次生林）、矿山迹地人工开荒地——柑橘园、矿山迹地人工开荒地——芒果园、矿山迹地人工促进自然恢复地（攀枝花市苏铁保护区实验区）、以及四旁树。各样地均是在不同程度的人为干扰下形成的次生群落。前四类地块的样地分别设置3个重复样方（10 m ×10 m），四旁地块设置3个10 m×5 m的线形样方。对样方内的植物进行调查统计，包括物种种类、数量、生活型等，并采集植物标本作分类鉴定。各样地的基本情况如表1。

表1 攀枝花市入侵植物马缨丹样地基本信息Table 1 Basic information of Lantana camara in Panzhihua City

1.2 数据分析方法

植物种类根据《中国种子植物科属的分布区类型》（吴征镒）进行分析。

植物生活型的分类系统采用 Raunkiaer生活型分类系统进行统计分析。

不同生境马缨丹入侵群落的生物多样性主要采用群落物种Shannon-Weiner指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数（J）。公式如下：

Shannon-Weiner指数（H′）：

Simpson指数（D）：

Pielou均匀度指数（J）：

式中：

S为物种数目，

N为所有物种个体数之和。

Ni为第i个种的个体数；

Pi第i个物种的个体数占所有物种个体数的比例，即Pi=Ni/N。

对不同生境马缨丹群落的生物多样性进行方差分析，所有数据在Excel和IBM SPSS Statistics 25软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 马缨丹入侵群落的物种组成

样方调查结果表明，马缨丹群落的5种生境中共有高等植物71种，分别隶属于34科67属，主要以菊科（Compositae，16种）、豆科（Leguminosae，6种）、大戟科（Euphorbiaceae，4种）为主，共有 26种。此外，马鞭草科（Verbenaceae）、旋花科（Convolvulaceae）、禾本科（Gramineae）各 3种，其他各科均在2个种及以下，详见表2。

表2 攀枝花市入侵植物马缨丹群落物种种类组成Table 2 Species composition of Lantana camara community in Panzhihua City

调查到的71种物种中，外来植物高达31种，占所有植物的 43.66%，包括马缨丹、紫茎泽兰（Ageratina adenophora）、羽芒菊（Tridax procumbens）等广布的恶性入侵植物，以及银合欢（Leucaena leucocephala）、凤凰木（Delonix regia）等人为引进植物，反映出本区外来植物的普适性较为明显。

从生境来看，矿山迹地人工促进自然恢复地块在攀枝花市苏铁自然保护区内，保护区成立前，本区矿产资源开发频繁，生态环境破坏较大，保护区建立后，由于人为干扰降低，遗留的矿山迹地公国人工促进恢复等方式，植物种类慢慢增多，本次调查中，这类生境中的物种种类最多，达 41种，菊科、马鞭草科、豆科、大戟科等物种较为典型；荒山撂荒地植物种类第二，有 30种，豆科、菊科、旋花科的植物物种居多，由于这类地块坡度较大，立地条件较差，入侵物种种类最多；四旁有 28种植物，大多是人为栽植的常见树种，如凤凰木、银合欢、木瓜（Chaenomeles sinensis），以及马缨丹等入侵植物；物种种类最少的是矿山迹地人工开荒地，这类地块是矿山迹地被马缨丹作为先锋物种入侵后，由人工开荒改为柑橘园或芒果园等果园，这种群落在攀枝花市也较典型，由于人工开荒作为果园用，因此物种种类不多，两种地类种的物种均小于20种。

2.2 马缨丹入侵群落的植物生活型谱

植物的生活型是植物对综合生境条件趋同适应的结果。从不同群落的生活型谱来看（表 3），群落中以高位芽植物所占比例最多，平均为58%，矿山迹地人工促进自然恢复地（攀枝花市苏铁保护区实验区）中，高位芽植物比例达68%，四旁地块中高位芽植物比例最低，为44%，反映出攀枝花市植被为典型的金沙江干热植被特性；其次，一年生植物所占比例平均达30%，这类植物主要是以入侵的菊科植物为代表的一年生草本植物；地上芽植物和地面芽植物所占比例最小。群落植物的生活型组成，一方面反映了植被所处环境的干热特征；另一方面也反映了群落受干扰的程度，干扰程度越低，高位芽植物所占的比例越大。

表3 攀枝花市入侵植物马缨丹群落的生活型谱Table 3 Life form spectrum of Lantana camara community in Panzhihua City

2.3 马缨丹入侵群落物种生物多样性

通过对马缨丹入侵群落中物种多样性数据进行统计分析，发现不同马缨丹入侵群落中物种的Shannon-Weiner指数（H′）、Simpson指数（D）和Pielou均匀度指数（J）均存在显著差异（P=0.002，P=0.010，P=0.014）。H'的取值范围在2.09—3.07，H最高的群落是矿山迹地人工促进自然恢复地(Ⅳ)，最低的是干旱河谷次生林-荒山撂荒地(Ⅰ)；Simpson指数（D）取值范围在0.78—0.92，D最高的群落是Ⅳ，最低的是Ⅰ；Pielou均匀度指数（J）的取值范围在0.63—0.83，群落Ⅰ的Pielou均匀度指数显著低于其他4种群落类型。详见表4。

表4 攀枝花市入侵植物马缨丹群落生物多样性Table 4 Biodiversity of Lantana camara community in Panzhihua City

结合群落所处的生境特点来看，马缨丹入侵群落的物种多样性与群落所处的生境有明显的相关性。总体趋势基本表现为：荒山撂荒地 (Ⅰ) 的各生物多样性指数最低，人工促进自然恢复地 (Ⅳ)的各指数最高。人工开荒的柑橘园 (Ⅱ)、芒果园(Ⅲ) 和四旁 (Ⅴ) 各指数居于中间，且柑橘园 (Ⅱ)和芒果园 (Ⅲ) 之间各指数均无显著差异。

可以看出，随着人为干扰程度的降低，马缨丹入侵群落的生物多样性逐渐增加。马缨的入侵群落中，马缨丹能通过自身调整土壤养分来促使其生长，从而直接影响其他植物生长，进而通过对资源的干扰和破坏间接影响土著种（Simberloff，2009；蒋智林等，2009）。此外，人工干预程度增加的情况下（如Ⅱ和Ⅲ矿山迹地人工开荒果园），打破了马缨丹群落占绝对优势的状况，并形成新的种间关系，进而引起生物多样性发生改变。

3 讨论

攀枝花市由于其干热的气候及地理区位，全市外来入侵植物种类、数量、危害程度等在全省较为典型，外来入侵植物种类多，数量大，入侵危害较为严重，尤其以马缨丹为恶性入侵的外来植物入侵现象较普遍。本区共调查有5种马缨丹入侵群落，其植物组成较为丰富，共有 71种，外来植物多达31种，其中以菊科、豆科、大戟科、马鞭草科、旋花科、禾本科的植物种居多，反映出多种入侵植物与原生植物共生的现象。从群落的生活型谱来看，各群落中均以高位芽植物居多，其次是1年生植物，反映了群落所处环境的干热特征以及群落受干扰的程度。从物种多样性看，不同生境中的物种的多样性指数不同，攀枝花市苏铁自然保护区内矿山迹地人工促进修复地块中的物种多样性指数和均匀度指数最高，而荒山撂荒地中各指数最低。形成上述结果的原因，可能是在人为干扰后群落的发育时间较短，马缨丹的入侵尚处于演替的中、早期阶段，还没有形成稳定的群落（孙士国等，2018）。此外，有研究表明，马缨丹入侵会长期持续抑制入侵地其他物种的生长，使本地物种的丰度和丰富度下降（戚春林等，2009；孙士国等，2018；李玉霞等，2019），这跟本研究结果基本一致。

4 结论

生物入侵是一个复杂的过程（牛红玉等，2010），攀枝花市由于早期矿产资源开发等人为破坏，以及金沙江干热气候的客观条件，使得当地受破坏的生态系统更容易被外来植物入侵。攀枝花市多种入侵植物共生的情况在全省较为典型，这一方面反映出本区人为干扰较大（王宁等，2019；邓亨宁等，2020），此外，由于本区干热的气候条件，给马缨丹等入侵植物制造了“温床”（叶有华等，2016；张桥英等，2018）。近年来，尽管对生物入侵机制的研究尽管已经有了较大的进展，但仍处于初级阶段，尤其多种外来入侵植物和当地乡土种共同竞争，对研究马缨丹等外来入侵植物对原生生态系统的影响变得更为复杂多变，未来对多种植物共同入侵原生境的研究，尤其是还有待于进一步深入研究（王宁等，2016；许光耀等，2018；杜云安等，2020）。