徐乐乐，李 洋，李志伟，马志倩，肖书奇

（西北农林科技大学动物医学院，杨凌 712100）

免疫系统是一个复杂的网络，高等哺乳动物的免疫系统主要分为先天性免疫系统和适应性免疫系统，它们共同保护机体免受病原体的侵害。

先天性免疫系统是宿主防御病毒感染的第一道防线，由先天免疫细胞群（如髓样细胞、NK细胞和先天淋巴样细胞），以及体液免疫系统（如防御素和补体）等组成[1]。先天免疫系统利用进化保守的模式识别受体系统，如Toll样受体（toll like receptor，TLRs）、C型凝集素受体（C-type lectin receptors，CLR）、NOD样受体（NOD like receptor，NLRs）和RIG-1样受体（RIG-1 like receptor，RLRs）等[2]识别病毒。

在先天免疫系统无法应对病毒感染时，机体就需要调动适应性免疫系统来清除病毒。适应性免疫系统主要是通过T细胞和B细胞特异性识别入侵的病毒，并将其清除。病毒感染后诱发机体产生病毒特异性CD4+T细胞和CD8+T细胞。幼稚CD4+T细胞在接受抗原提呈细胞（antigen-presenting cell，APC）提呈的MHCⅡ（major histocompatibility complex Ⅱ）识别的表位后，在不同细胞因子环境下分化成不同类型的辅助性T细胞（T helper cells，Th），Th细胞通过分泌细胞因子等来调控其他免疫细胞，也可作用于B细胞而使B细胞分化成浆细胞。CD8+T细胞，又称为细胞毒性T细胞（cytotoxic T lymphocyte，CTL），它可直接与被感染的靶细胞特异性地结合而杀伤靶细胞。B细胞主要参与体液免疫，机体可以通过效应B细胞产生特异性抗体中和病毒[1,3]。但对于有些病毒，在存在非中和或亚中和浓度的抗体时，抗体不但不能抑制病毒感染，反而会产生抗体依赖增强现象（antibody dependent enhancement，ADE），促进病毒的感染。

一般认为NK细胞是先天免疫系统的组成部分，但研究发现NK细胞也具有适应性免疫系统的特征，例如病原体特异性的扩增，持续存在的“记忆”细胞。……