王志高，曹 华，张川英

（1.浙江省林业科学研究院，杭州 310023；2.安庆师范大学生命科学学院/皖西南生物多样性研究与生态保护安徽省重点实验室，安徽 安庆 246133；3.遂昌县生态林业发展中心，浙江 丽水 323300）

树木的死亡是森林发育过程中一个复杂的自然现象，受到多种生物和非生物因素的共同影响，是群落结构调节的重要方式［1］，也是进一步研究物种共存的基础［2，3］。生物因素中竞争是树木死亡的一个重要原因［3，4］，小径级个体由于自疏以及竞争上的弱势，在死亡树木中占据了较大的比重［5-7］，对长白山阔叶红松林和鼎湖山季风常绿阔叶林的研究表明，死亡树木中胸径小于5 cm的个体均达到了80%左右［8］。樟翠尺蛾（Thalassodesquadraria）导致了鼎湖山自然保护区樟科植物尤其是厚壳桂（Cryptocarya chinensis）和黄果厚壳桂（Cryptocarya concinna）的大量死亡［2］。干旱、雷击等也会导致树木大量死亡，陡坡或山脊等较为干旱地段的枯立木显著高于山谷［9，10］。但是生物因素和非生物因素导致的树木死亡率在群落的不同发育阶段可能存在差异，在群落发育早期和中期，由于树木本身较小，且密度较大，竞争性死亡可能性较大［11］，而在成熟林或老龄林中大径级个体由于病虫害或物理因素的影响死亡较多，老龄针叶林中物理因素引起的树木死亡占到了40%～45%［12］。

死亡树木是森林生态系统的重要组成部分，对森林环境和更新等具有重要意义，并能为其他生物的生存提供生境［10］。对华北土石山区天然次生林枯立木的研究表明，其生物量占全部乔木的6.88%，因此枯立木生物量是森林生态系统的重要碳库［13］，在森林生态系统物质循环乃至其全球碳循环中发挥着重要作用。……