王 超，卢 杰

（西藏农牧学院高原生态研究所/西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000）

海拔升高对降水、热量等条件的影响使植物繁殖成本增加，从而影响植物对生活史策略的选择，即使分布在相似生境中的植物也会存在环境生理学特征差异。深入了解植物适应策略对海拔梯度的响应及其与环境因子的相关性，为研究特定植物的最适生存区、水土保持植物的开发利用及珍稀濒危植物保护等问题提供理论支撑，对整个生态环境及生态安全具有重要的意义。

1 植被物候期垂直地带性特征

海拔对光照、降水、地表温度及升温速率等环境因子都有着较强的影响，这些因素会直接或间接影响植物在生长发育过程中的生化反应，从而导致植物物候的变化；海拔引起的植物物候变化又可以改变植物繁殖成功率、种间竞争和营养相互作用。中国的植物物候期变化对温度变化具有较显著的响应：海拔高度每提升100 m（气温下降约0.6℃），植物物候期平均推迟1.1 d［1］。研究植物物候期变化规律能够较好地指示温度变化，进而指示气候变化规律［2］。

1.1 生长季始期与末期

植被物候期的垂直地带性分布近似呈线性变化特征。其具体表现为随海拔的升高，生长季始期（SOG）逐渐推迟：海拔高度每升高100 m，新疆全区植被推迟0.89 d；秦岭地区森林植被推迟1.99 d；青藏高原草地植被推迟0.90 d。生长季末期（EOG）逐渐提前：海拔每提升100 m，全疆植被提前0.66 d；秦岭森林提前1.92 d；青藏高原草地提前0.10 d［3-5］（此处数据皆为植被物候多年平均值）。

上述研究结果揭示了不同地区植被物候期的垂直变化格局，为当地生态环境保护、生态安全保障、生态环境评价等提供了科学依据。能够清晰地看出植被SOG与EOG的变化规律，可见植物生长季长度整体随海拔的升高而逐渐缩短，且一定程度上能够表明海拔愈高其生境愈差。

1.2 生长季长度

在高山和胁迫环境中，生长季长度（Length of growth season，LOG）是植物生长的主要决定因素，生活在高海拔地区的植物更多地受LOG而不是温度本身的影响。雅鲁藏布江流域植物的生长季长度在海拔1 000 m时达最大，随着海拔继续攀升，总体上呈缩短趋势［6，7］；其生长季年际波动也随海拔增高而增大［8］。一般来说，生态系统较脆弱的植被类型的物候变化比生态系统稳定的植被剧烈［9］。在此理论基础上可以得出，高海拔地区植被类型的生长季年际波动较大，其生存环境更为脆弱，对气候变化也更为敏感。

2 植物叶功能性状在海拔梯度上的变化

2.1 叶厚度（LT）与叶面积（LA）

叶厚度（LT）反映了叶片获取资源和涵养水分的能力，通常与叶面积正相关而与叶含水量负相关［10］。叶厚度在海拔上的逐渐增加可以提高叶片纤维素与木质素含量、促进内部导管的形成，提高支撑效果以抵抗低温冻害、满足植株由幼苗到成树发育的需要［11］。叶面积（LA）大小的形成机制与适应价值普遍被认为是与叶的能量平衡变化有关［12］。叶面积的增加会使植物叶片蒸腾作用增强，在干旱半干旱生态系统中的大叶植物面临水分胁迫的可能性将加倍。

对于荒漠而言，可供植物利用资源相对较少，仅有光照资源较为丰富，因此植物通过改变叶形态（主要是减小叶面积，增加叶厚度）来适应环境变化［13］。这种方式实际上是通过增加叶厚度来增加水分由叶片内部到叶片表面的运输距离或阻力［14］，以此减少水分散失来抵御干旱季节［15］。

2.2 比叶面积（SLA）

比叶面积（叶面积/叶干重，SLA）是叶功能性状的重要指标，表征植物资源获取策略，反映不同植物的资源获取能力及对不同生境的适应性特征差异［16，17］。一般地，光照度随着海拔的升高而增大，而大气温度则相反。为了在限制环境中表现出具有较强的资源获取竞争能力，植物叶片通常会变得质地坚硬，面积随海拔不断缩小，叶片SLA逐渐减小。

不同植物对生境异质性的适应对策大有不同。SLA值较低的植物获取资源的能力较强，在贫瘠和干旱的生境条件下具有良好的适应表现［18］。井冈山地区鹿角杜鹃群落灌木层植物的SLA值与海拔呈极显著负相关，与其他环境因子无显著相关性［19］，说明井冈山地区植物可利用资源总量在海拔梯度上递减。SLA越大，表明植物获取资源、对资源的再分配利用以及保持营养的能力越强，高SLA植物能够适应资源较丰富的生境，主要是对大量资源进行合理配置。多种常绿针叶树的SLA值随美国落基山脉海拔的升高而增大［20］，说明落基山脉高海拔区域的资源依旧丰富。

一般情况下，其他叶形树种的SLA高于针叶树种，1年生植物SLA显著高于灌木植物，体现出不同生活型植物不同的资源利用策略［13，21］。可以解释为：在相同的环境中，1年生植物相比灌木植物能最大程度地利用资源，完成生命周期和物种延续；在资源匮乏的高山环境中，针叶树种比其他树种更能适应这种贫瘠的生境，也表明不同的生活型之间SLA存在差异。

2.3 叶干物质含量（LDMC）

一般而言，高海拔地区土壤低温、黏性变大等因素会对植物造成水分胁迫［22］，生境的严峻度增加。叶干物质含量（LDMC）与植物的抗逆性呈正相关，指示叶片建成投入的多少，该指标与比叶面积在一定程度上都能指示植物对资源的利用能力，是植物适应环境变化的关键性指标，当LDMC和LMA（比叶重）值均较高时，即表示该树种具有较强的环境资源利用能力。

天 山 云 杉（Picea schrenkianavar.tianschanica）LMA和LDMC随海拔升高而增加，表明其在胁迫环境中的资源转化利用能力较强，较适应这种高海拔限制条件；相反地，处在优越环境中的天山云杉植物叶片虽具有较高的相对生长速率及光合能力，但资源利用能力往往较低［23］。对于特定地带的水热条件随着海拔的攀升并不一定都呈下降趋势。在元谋干热河谷地带，从低海拔到高海拔，水分胁迫降低，低海拔的LDMC和LT（叶厚度）均高于高海拔，说明该研究区植物通过增大LDMC和LT来提高自身的抗旱性［24］。随着海拔的提升（水热、土壤养分等条件皆呈下降趋势时），植物会通过提高比叶重LMA、叶干物质含量LDMC、叶片厚度LT等策略来适应高山胁迫环境。

2.4 叶片相对含水量（RWC）

RWC测量值随温度变化很大，因为降低温度会导致植物叶片水和膜的黏度增加，吸水的导水率可能降低，从而导致RWC降低。RWC表明生理特性与耐旱性水平之间存在一定的关系。保持组织水分状态有助于植物避免脱水，并保护羧化和其他酶不失活和变性［25］。有学者在研究低温胁迫下室内植物净化空气的理化反应时，以相对含水量（RWC）为指标，评价了室内植物在冷冻诱导脱水条件下的生存潜力［26］。在干旱胁迫对黑莓生理变化及叶片表面形态的研究中，RWC的维护保证了Chl a、Chl b和Chl（a+b）在干旱胁迫下维持在相对较高的水平上，这可能是对黑莓无性系造成可忽略损害的因素之一［27］。

3 海拔差异对植物繁殖分配的影响

植物为使繁殖力达到最大，必须在不同生活史组分间进行能量分配与权衡，植物分配到繁殖部分的同化物所占的比例即为繁殖分配（Reproductive allocation，RA），该比例越大则繁殖分配越高。繁殖分配的大小与生物的遗传特征相关，但主要依赖植物对环境的可预测程度，即在不稳定的生境中产生更多后代比提高资源竞争能力更为重要。如高海拔气候的不确定性、传粉媒介的缺失、较低的访花频率、低气压导致的叶片气孔关闭、对营养部分的投入收益较低、可利用资源总量的降低等，这些因素造成植物未来生命期望较低，其生态对策发生相应改变，植株投入到繁殖的绝对能量在减少，但其繁殖相对资源量增加，即繁殖分配增加。对黄苞南星（Arisaema flavum）［28］、大耳叶风毛菊（Saussurea macrota）［29］、羌塘雪兔子（Saussurea wellbyi）［30］、小花风毛菊（Saussurea parviflora）［31］、钝裂银莲花（Anemone obtusiloba）［32］、紫 苞 雪 莲（Saussurea iodostegia）［33］、狼 毒（Stellera chamaejasme）［34］等多数资源分配，相关研究文献均得出了与上述相同的结论。

由于生境严峻度与干扰水平的程度不同，植物繁殖分配模式在海拔上的变化规律也大不相同。虎耳草科岩白菜（Bergenia purpurascens）以海拔4 400 m为界，界限以上植株的繁殖分配才与上述研究规律相同［35］，界限以下则相反；圆穗蓼（Polygonum macrophyllum）的繁殖分配随海拔升高并未发现明显的变化规律［36］；3种花色的杂色钟报春（Primula alpicola）的繁殖分配均与海拔呈负相关［37］。这些研究结果并没有呈现一致的变化规律，说明海拔对植物生活史组分及繁殖分配有着密切相关性，但并非惟一的生态影响因子，生物和非生物因子对植物繁殖分配策略都有着重要影响［38］，如高海拔低温导致的土壤有机质不易分解、研究地土壤潜在肥力高、动物干扰、区域降水格局等因素降低了资源限制而影响其繁殖策略的变化。此外，繁殖分配还依赖植株个体大小，个体越大，其繁殖分配越小［39，40］。

4 种子数量、大小及活力在不同海拔梯度的表现

4.1 种子数量

植物和动物之间最显著的区别是，后者往往在次优条件下产生较大（较少）的后代，而种子植物则投资于较小（较多）的种子，这表明植物对后代大小的母性遗传控制增加，而在有父母照料的动物中则减少［41］。有结果表明，在外部条件（坡向、水分、肥力、管理等）基本一致的情况下，随着海拔的升高，金铁锁（Psammosilene tunicoides）种子的成熟度降低，产量逐渐下降［42］。

种子数量与海拔之间的负相关性在巨伞钟报春（Primula florindae）的研究中并没有很好地显示出来。随着海拔上升，开花数量减少，种子的绝对数量减少，但昆虫取食量和取食率相应降低，导致在不同海拔高度上的有效座果与结实量（种子的相对数量）并没有较大改变［43］。这种育种策略保证种群在不同海拔均持有一定数量的、较为稳定的繁殖成功率，也表明了巨伞钟报春应对环境变化的适应能力较强。

4.2 种子大小

不同大小种子的特性各有长短：大粒种子萌发出个体较大的幼苗，从种子到幼苗、成株需要较长时间的投资，属于增加竞争力的生存策略，这类物种称为平衡物种（即K策略者），在动物中称为大子策略（large-young strategy）；机会物种也被称为逃避物种，种子数量大、萌发速度快、成体小，属于机会主义策略（即r策略），动物中的小卵策略（small-egg strategy）与其极为相似。

在高山环境尤其是海拔4 000 m以上的胁迫区域，植物生长面临低温、干旱等限制环境的增加使种子趋于微小化［44］。较小的种子事实上可能在高海拔地区具有适应性。例如，如果种间相互竞争较弱，大中粒种子较强的竞争力无法体现；或者较短的生长季长度需要较短的发育时间；或者高山环境大种子传播方面的限制等，则需要产生较小的种子。

小种子在环境优良状况下的发芽率及幼苗死亡率降低、成活株数多，可产生更多的遗传异质性后代，所以随着环境的改善，大种子植物的优势将逐渐减弱［45］。在此层面上看，随着海拔的提升种子趋于微小，但产生大粒种子在高山环境中较强的竞争力依旧存在。

4.3 种子活力

发芽能力是体现种子活力的直接指标。研究表明，种子活力在海拔梯度上的表现有其最适区间：独活（Heracleum hemsleyanum）种子活力先增加再降低，最 适 宜 海 拔 区 间 为1 550～1 600 m［46］；侧 柏（Platycladusorientalis）种子发芽率较高且质量最优的海拔范围为300～500 m［47］；急尖长苞冷杉（Abies georgeivar.smithii）的种子发芽率在海拔3 900 m处达到最高［48］。

总体而言，个体较大的种子相比小粒种子而言活力较强［49］，可解释为质量较大的种子活力较强，这里即以种子质量大小代表种子活力。有研究认为，海拔高度和种子质量之间的种群平均数呈负相关［50］。随着海拔升高，种子质量下降可能是由于对资源可利用性下降的环境诱导塑性反应。例如，高海拔地区较低的温度可能会降低光合速率，较短的生长季长度及积温不足等问题可能会缩短种子发育和养分供应的时间，从而降低成熟种子质量。

5 总结与展望

研究海拔差异对植物繁殖策略的影响具有重要意义，如植物物候在海拔上的变化规律为高山植物种群发展与高原植被恢复提供了科学依据；植物叶功能性状为植物最适生存区的研究提供参考，为植物资源保护与开发利用提供指导等。通过对相关文献分析后发现部分问题并提出建议以供参考。

1）目前针对植物繁殖策略较系统的研究文献数量不多，而对其中部分模块进行对比研究的文献数量庞大。今后的研究可结合某一个或多个生态因子对特定植物做较为系统性的繁殖策略研究，如同时对植物的根系、叶片、开花物候等进行全面研究。

2）多数文献找出了研究对象具体繁殖策略（植被物候、种子特性等）在海拔梯度上的变化趋势，但只有少量文章真正研究了海拔导致繁殖对策（如叶功能性状指标）变化的原因。

3）繁殖策略方面的研究方法大多较为单一，目前可借鉴热成像技术在花部热积累、幼苗体温测定等方面的研究，应用于植物繁殖策略其他方面指标的测定以提高数据的科学性。