周振兴，张晓娜，李 桢

（青岛农业大学动物科技学院，山东青岛 266109）

纯血马的遗传学不像其他家畜那样有系统研究，但纯血马的档案最为完整，其系谱记录基本都可以追溯到20代以上。赛马业主要指纯血的赛马，赛马的繁育目标是在赛场上获胜。目前，赛马业正面临着两个问题：第一，纯血马的生殖力表现低下，而且竞赛性能在过去数十年间未见提高，背后的原因与纯血马群体的基因库太小、群体内近交程度限制了纯血马的性能与繁殖力的选育提高有关［1］。

当前，纯血马产业越来越强调周岁马的生产，目的在于参与拍卖会赚钱。如此一来，少数种公马就成为纯血马繁育中的超级种公马。有些种公马一个配种季配种200匹以上的母马。该配种模式显然降低了纯血马的群体有效大小，增加了群体的近交水平［2］。纯血马群体的遗传基础狭窄，群体中78%的基因位点来自于30匹先祖，但公马先祖只有一匹，为Darley Godolphin，它代表着95%的父系［3］。这也是纯血马群体中近交水平和同质化程度出现不断上升趋势的原因［2，4］。

在对西澳大利亚地区部分种公马系谱研究分析中发现，种公马之前在赛道上出成绩主要在2～3岁，多数公马在5岁、6岁时的参赛成绩下滑严重。例如，种公马Playing God，2007年出生，父亲是近交个体，2020年的配种费为13 200澳元。它在2岁时参赛4次，获得1次冠军；3岁时参赛10次，获得5次冠军；4岁时参赛11次，获得1次冠军；5岁时参赛11次，无优胜。种公马Long Leaf，2015年出生，2岁时参赛7次，获得3次冠军；3岁时8次参赛，获得1次冠军；4岁时5次参赛，无优胜，此后再无参赛纪录。其系谱显示，在最近5个世代内，其父母亲的共同祖先共有6个，其中Northern Dancer和Natalma在双亲的系谱中分别出现两次。初步分析表明，该地区纯血马种公马群体中近交个体普遍存在。

假设：纯血马表现出的竞赛性能的提高困难与其群体存在较高程度的近交不无关系。种公畜可以是近交个体，但近交会导致近交衰退。对纯血马的近交程度和同质性的评估尤其重要，因为3个多世纪以来，该品种仅通过纯繁进行改良［5］。种公马选育、评定、使用的创新必然是马匹育种创新的主要环节，因为种公马的性能表现直接影响下一代的繁育效率与育种进展。文章通过对西澳大利亚地区2020年配种种公马群体的近交系数、亲缘系数的计算分析，为国内纯血马种公马的引进、使用、选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

数据来自西澳大利亚地区纯血马协会公开发布的2020年该地区种公马的系谱数据（stallions standing in WA，WWW.tbwa.net.au），对其中23匹种公马的近交系数、双亲的亲缘系数进行分析。

1.2 计算方法

1.2.1 近交系数的计算个体x的近交系数用F表示，计算公式见公式（1）［6］：

式中：cA为个体x父母亲的共同祖先；k为个体x父母亲的共同祖先数；n1为个体x的父亲到共同祖先的世代数；n2为个体x的母亲到共同祖先的世代数；FcA为共同祖先的近交系数。

如果共同祖先不是近交个体，此时FcA=0，公式可以进一步简化为公式（2）：

1.2.2 亲缘系数的计算亲缘系数指的是两个体加性基因效应间的相关系数，表示个体双亲间在遗传上的相关程度。亲缘系数是动物遗传育种工作中的一项重要参数，可以用于估计性状的遗传力、预测动物个体育种值、计算近交系数以及确定选择指数。

据Wright（1921）所作定义，亲缘系数是指两个个体间加性基因效应间的相关。两个个体（s、d）间的亲缘系数用RSD表示，计算公式如公式（3）［6］。

式中：x为个体s、d的后代。Fs为个体x的父本的近交系数，Fd为个体x的母本的近交系数。

2 结果与分析

2.1 种公马个体近交系数

20世纪70年代前后，一匹种公马一个配种季节最多配大约40匹母马，而现在一匹种公马一个配种季配种200匹母马的现象很常见。这样的繁育方式降低了纯血马品种的有效种群大小，随着时间的推移，必然将导致群体近交程度的增加［2］。

通过公式1计算出23匹种公马的近交系数，结果见表1。

表1 种公马个体的近交系数

表1表明：23匹纯血马种公马当中，16匹为近交个体，比例为69.57%；7匹种公马的系谱显示其为非近交个体，近交系数即为0。在最近的一份报道中，俄罗斯纯血马群体的近交系数在过去近30年的时间里上升趋势明显。1990—1999年出生的种公马平均近交系数为0.005 200±0.000 652，2000—2009年出生的种公马为0.007 580±0.000 427，2010—2018年出生的种公马为0.009030±0.000496［5］。与本次分析中的种公马相比，西澳大利来地区23匹种公马中近交个体的近交系数范围在0.002 0～0.021 5之间，平均值0.007 1，接近俄罗斯纯血马种公马2000—2009年的水平，低于俄罗斯纯血马群体种公马2010—2018年间的近交系数。

本次分析的西澳大利亚地区23匹在役种公马中，Northern Dancer作为个体双亲的共同祖先出现在其中9匹种公马的系谱中，且在某些个体的系谱中作为双亲的共同祖先多次出现。例如，在种公马Awesome Rock的系谱中，Northern Dancer作为该种公马双亲的共同祖先出现4次。近交系数基本可以反映动物的纯合度，而一个个体双亲共同祖先数的增多，无疑降低了遗传位点的遗传杂合度，导致近交程度上升。

近交系数最高的种公马为Long Leaf。Long Leaf的系谱中，其父母亲的共同祖先共有6个，产生12条通径链，而共同祖先数量为4匹，其中共同祖先Northern Dancer还是Long Leaf祖父母的共同祖先，共同祖先Natalma是也Long Leaf曾祖父母的共同祖先。而Long Leaf的近交系数为本种公马分析群体中的最高，为0.021 5，见图1。

图1 种公马Long Leaf的系谱

2.2 种公马双亲的亲缘系数

通过公式3计算每匹种公马双亲的亲缘系数，结果见表2。

表2 亲缘系数的计算

根据表1的计算结果，种公马Playing God、Oratorio、I'm All the Talk、Safeguard、Leonardo da Hinchi、Vital Equine、Bradbury’s Luck的近交系数为0。根据公式3，无论种公马个体的双亲是否为近交个体，近交系数均为0，即亲缘系数为0。

近交系数（Fx）是说明个体x本身与亲代的共同祖先（A）发生的遗传联系，说明x个体本身遗传纯度。而亲缘系数（RSD）说明s与d两个个体间的遗传联系。近交系数与亲缘系数的含义有区别，也有必然的联系［7］。在本次研究中，以种公马Safeguard与Leonardo da Hinchi为例，其双亲本身均为近交个体，但双亲之间没有共同祖先，所以近交系数为0。而种公马Snippetson与All American，其双亲的近交系数均为0，但由于有共同祖先的存在，可以计算近交系数、亲缘系数。因此，个体近交系数的计算与该个体双亲本身的近交程度没有关系。对于纯血种公马的培育、引进与使用，考虑到种公马对于群体繁育效益的长远影响，不仅要考察该种公马自身的近交程度（近交系数），还要考察其双亲的亲缘相关程度（亲缘系数），科学选配，将可能发生的近交衰退风险降到最低，同时此举也有利于对群体遗传杂合度的保持。

2.3 种公马近交程度与比赛成绩分析

本次研究中的23匹种公马，参赛年龄段分布范围为2～6岁，总共获得113次冠军，最后参赛的年龄在3～6岁之间，其中最后参赛年龄为3岁、4岁、5岁、6岁的个体分别为7匹、7匹、7匹与2匹。对其最后参赛年龄时的参赛成绩的分析结果见表3。

表3 23匹种公马最后参赛年龄时参赛成绩分析

澳大利亚赛马会出于对赛马福利与骑手安全与福利的考虑，对于已满12周岁的赛马有强制退役的条例。但在本次考察的23匹种公马中，各有7匹马分别在3岁、4岁、5岁时为最后参赛年龄，只有2匹马在6周岁时还在参加比赛。影响纯血马退役年龄的因素主要有年龄、受伤状态以及性能表现，目前对纯血马近交程度对退役时间影响方面的研究较少。本研究在进行以下分析时设定这样一个假说：纯血马最后参赛年龄主要与参赛成绩有关，而参赛成绩与近交程度有关，很可能近交系数的高低带来的近交衰退风险的高低在参赛成绩中有所反映。表3数据表明，23匹种公马最后参赛年龄时的获胜场次仅占全部获胜场次的11.5%（13/113），主要获胜场次为5周岁前获得。随着年龄的增加，参赛场次增加并不能增加获胜场次。从本次分析中很难看出参赛成绩随年龄的增加而下降与近交程度的高低有关。

3 结语

目前全球纯血马群体的近交程度存在不断上升、遗传多样性不断下降的趋势，这是广泛认可的事实，背后的原因主要是由于纯血马群体的系谱结构发生了变化，人们对纯血马性能的过度选择，以及成绩优异的种公马、母马的后代在更大范围被使用。在西澳大利亚地区在册23匹种公马，16匹为近交个体，近交系数最高为0.021 5，群体平均近交系数为0.007 1。其中7匹种公马为非近交个体，但其双亲至少有1匹为近交个体。近交个体可以作为种公畜来使用。但对于中国纯血马赛马产业的发展来说，由于中国的纯血马群体基本来自于进口，国内繁育的纯血马数量极其有限。纵观赛马业发达国家，育马业尤其发达。由于纯血马的注册只接受自然交配产生的后代。因此，如果国内赛马人士想改变进口纯血马发展赛马业的现状，首先需要有足够大的纯血马群体，而种公马的数量、遗传品质等对于国内纯血马繁育成功与否具有重要的影响。从国外引进种公马时，有必要对其近交程度、与未来选配对象之间的亲缘相关进行科学分析，最大程度降低发生近交衰退的风险，保证遗传多样性。