李 丽，赵彦丰，吴琪琦，黄 燕

（四川农业大学生命科学学院，四川 雅安 625014）

植物历经漫长岁月，在与病原微生物的协同进化过程中逐渐形成了复杂的免疫系统，包括PTI（PAMP-triggered immunity）和 ETI（effector-triggered immunity）两大类[1]。其中，介导ETI反应的胞内受体被命名为抗性R（resistance）蛋白，根据其结构域的不同可以分为5大类，NLR（nucleotide bindingleucine rich repeat）类R蛋白数量最多且研究最为深入[2]。这类R蛋白因包含中心核苷酸结合位点和C端富含亮氨酸的重复序列而得名，根据N末端结构域的差异又可细分为TIR（toll-interleukin-1 receptor）NLR 即 TNL 型和 CC（coiled-coil）NLR 即 CNL型[3]。单个NLR R蛋白在多数情况下已经足以用于某一效应因子的识别和信号转导的活化[4-6]，但近年来的研究也鉴定出了多个需要配对才能正确行使功能的NLR蛋白对，例如CSA1/CHS3（constitutive shadeavoidance1/Chilling sensitive3）和 RRS1/RPS4（resistance toRalstoniaSolanacearum1/resistant toPseudomonas Syringae4）就需要相互结合后才能对多个不同效应因子进行正确识别，进而提高植物对不同病原菌的抵抗能力[7-11]。识别发生后，TNL型和CNL型R蛋白介导的通路分别依赖于EDS1（enhanced disease susceptibility 1）和 NDR1（non-race specific disease resistance 1）蛋白去激活下游信号转导，引起包括水杨酸积累、活性氧爆发、促病程相关基因表达等一系列免疫反应，最终诱发受侵染部位的细胞发生程序性死亡来有效地抑制病原菌生长和繁殖[12-13]。

以拟南芥（Arabidopsisthaliana）为代表的双子叶植物基因组中存在编码上述两种R蛋白类型的基因，而以水稻（OryzasativaL.）为代表的单子叶植物则仅存CNL型编码基因。有趣的是，尽管缺失了TNL型R蛋白，但其下游信号通路中的必须元件EDS1在单子叶植物中依然存在，且与双子叶植物的EDS1具有较高的序列同源性。在拟南芥中，EDS1蛋白作为植物免疫信号网络的关键调控点，既正调控植物对病原微生物的基础抗性，也是TNL介导ETI免疫应答不可或缺的组成部分，在基础免疫和ETI反应中都扮演着重要角色[14]。……