王业辉，胡成业，宋娜，王晓艳，高天翔*

(1.中国海洋大学 水产学院，山东 青岛 266003； 2.浙江海洋大学 水产学院，浙江 舟山 316022； 3.浙江海洋大学 国家海洋设施养殖工程技术研究中心，浙江 舟山 316022)

生物多样性(biodiversity)是一个多元化的概念，包括物种多样性、遗传多样性及生态系统多样性[1-2]。传统生态学研究中用来测量生物多样性的方法，如香农-威纳指数、辛普森指数等，已被广泛地应用于群落结构、物种个体组成等方面的研究中，但此类方法受采样的限制，仅能反映该生物群落多样性的总体水平，或只聚焦于物种间的个体丰富度，对群落内物种的研究具有一定的局限性[3]。为了探讨群落中物种间的分类和亲缘关系，Warwick等[4]提出了包括平均分类差异指数在内的4种分类多样性指数，并将其引入海洋生态学领域，用于分析物种在分类树上分布的均匀程度。常规的群落生态学是研究群落中物种的个体数目或物种的组成变化，而分类多样性指数则是基于群落内所拥有的物种数目，为解释和度量种间亲缘关系差异提供了新的方法。近年来，国内学者基于分类多样性方法，对大型底栖动物[1,5]、浮游动物[6]及鱼类[7-14]等生物群落进行了研究，对生物多样性进行了更为全面的描述分析。

舟山渔场是中国最大的渔场，也是中国天然的海水鱼类种质资源库，其地理位置优越，位于多种流系水团的交汇处，海洋水文环境独特、生境类型丰富，为水生生物繁殖、索饵和生长提供了良好的环境[15-16]。目前，关于舟山海域鱼类的研究多集中于鱼类种类组成与数量分布[16-17]，以及群落结构特征、鱼类空间分布、季节变化和多样性等[15, 18]，但对该海域鱼类分类多样性的相关研究较少见。本研究中，基于舟山近海鱼类资源调查与文献数据，构建了舟山近海常见鱼类物种名录，并对其分类多样性等指数进行了分析，以期揭示舟山近海鱼类分类多样性现状，为舟山渔场渔业资源可持续发展与合理开发利用提供基础数据与科学依据。

1 材料与方法

1.1 鱼类数据来源及物种名录建立

鱼类物种名录以舟山西轩岛附近海域的渔业资源调查[19]和近5年浙江海洋大学渔业生态与生物多样性实验室采集的鱼类样本为主[20]，结合舟山鱼市场上出现的常见鱼种的调查统计，并补充近年舟山海域报道的新鱼种、新纪录种和入侵种[21-24]，系统整理了舟山近海常见鱼类物种组成。鱼类的分类和命名按照Nelson等[25]的鱼类分类系统，并根据《浙江海洋鱼类志》[26]和《中国海洋鱼类》[27]记录的海洋鱼类，排除同种异名，建立了舟山近海常见鱼类物种名录。本研究中引用的唐山湾、东山湾、大亚湾、东海大陆架4个海域的数据分别来自胡成业等[5]、林龙山等[10]、李娜娜等[13]、李圣法[28]的研究结果，浙江杭州湾、象山湾、三门湾、台州湾、乐清湾5个海湾的数据来自孙鹏等[3]。

图1 研究区域

1.2 相关指数的计算

1.2.1 分类阶元包含指数 本研究中采用分类阶元包含指数(inclusion index at taxonomic level,TINCLi)[13]来表征不同分类阶元上鱼类组成多样性。TINCLi指数的大小反映鱼类在相应分类阶元的种类分布是否集中。分类阶元包含指数表达式为

(1)

其中：Ni为第i级分类阶元的数目；Ckj为第j个k级分类阶元的数目。

1.2.2 分类多样性指数 当仅考虑物种种类组成时，分类多样性指数可用平均分类差异指数(average taxonomic distinctness index)(Δ+)和分类差异变异指数(variation in taxonomic distinctness index)(Λ+)来表示。参照Warwick等[4]提出的研究方法，采用Δ+和Λ+指数对舟山近海常见鱼类的分类多样性进行分析，其计算公式为

Δ+=(∑∑i

(2)

Λ+=∑∑i

(3)

其中：ωij为第i个和第j个种类在分类树中的路径长度；S为群落中出现的物种数，对于不同分类等级多样性权重值的设置见表1。由于鱼类均属于脊索动物门，所以本研究中只采用纲、目、科、属、种共5个分类阶元等级进行计算。Λ+指数和Δ+指数及其95%置信漏斗区间由Primer 5.2软件包中TAXDTEST求得。为避免不同的等级分类权重差异对结果造成的误差，本研究中只将舟山近海常见鱼类的Δ+和Λ+指数与采用相同分类等级多样性权重值的唐山湾、东山湾、大亚湾和东海大陆架的值进行比较。

表1 不同分类等级多样性权重值[28]

1.2.3 属间-科间多样性指数(genus-family diversity index,G-F) 参照蒋志刚等[2]提出的研究方法，用G-F指数研究鱼类在不同科、属水平上的分类多样性，首先，计算属间多样性指数(G)和科间多样性指数(F)，再将G指数与F指数的比值进行标准化处理，得到G-F指数。计算公式为

(4)

(5)

DG-F=1-DG/DF。

(6)

其中：DF为F指数；pi=Ski/Sk，Sk为鱼类名录中k科中的物种数，Ski为鱼类名录中k科i属中的物种数；n为k科中的属数；m为鱼类名录中的科数；DG为G指数；qj=Sj/S，Sj为鱼类名录中j属中的物种数,S为鱼类名录中的物种数；p为名录中的属数;DG-F为G-F指数。G-F指数值越高，则代表非单科种越多。当DF=0时，说明该地区物种所有科均只有一个物种，规定该地区的G-F指数为0。当G-F指数接近0或为负值时，则说明F指数较低或G指数较高，对应科间多样性较低或属间多样性较高。

1.2.4 相对丰富度指数 参照胡成业等[5]提出的研究方法，用Turner相对丰富度指数(Rr)来表征不同分类阶元鱼类所占的相对比例，其表达式为

Rr=Si×100/S。

(7)

其中：Si为第i属(科、目)鱼种数；S为该海域记录的相应鱼类属(科、目)的数量。由于各个分类阶元的相对丰富度指数的功能基本一致，故本研究中只分析了科级和目级的相对丰富度指数。

2 结果与分析

2.1 物种组成

调查显示，舟山近海常见鱼类共有154种，隶属于16目63科118属，其中软骨鱼纲共有2目3科3属4种，硬骨鱼纲共有14目60科115属150种(表2)。目级水平上，以鲈形目Perciformes鱼类种类数最多，共有30科86种，占鱼类名录物种数的55.9%，其次是鲉形目Scorpaeniformes与鲽形目Pleuronectiformes，分别为7科15种与4科13种，分别占鱼类名录物种数的9.7%和8.4%；科级水平上，虾虎鱼科Gobiidae物种数量最多，达17种，其次是石首鱼科Sciaenidae，为12种，其余各科物种数均小于等于6种。

表2 舟山近海常见鱼类在不同分类阶元的种类组成

2.2 分类阶元包含指数

采用分类阶元包含指数分析舟山近海常见鱼类组成多样性，以探究各阶元鱼类的集中程度和亲缘关系。从表3可见，舟山近海常见鱼类目所拥有的科、属、种平均值分别为3.88、7.38、9.63，科所拥有的属、种平均值分别为1.90、2.48，属所拥有的种平均值为1.31。

舟山近海分类阶元包含指数与唐山湾、东山湾、大亚湾及东海大陆架的比较结果表明，大亚湾鱼类分类阶元包含指数在不同分类阶元下均为最高，舟山近海常见鱼类在目级、科级水平(种/目、属/目、科/目、种/科、属/科)的分类阶元包含指数高于唐山湾与东山湾，但低于大亚湾与东海大陆架(表3)。分类阶元包含指数值越小，表明目(科、属)所包含的科(属、种)越少，即鱼类在目(科、属)的种类分布越分散，亲缘关系较远。

2.3 分类多样性指数

根据本研究中构建的舟山近海常见鱼类种类名录计算Δ+和Λ+，得到Δ+值为60.0，Λ+值为340.8(图2)。在一定范围内，Δ+值与群落间亲缘关系的远近相关，Δ+值越小，则群落间亲缘关系越近；Λ+值则与群落间物种组成的均匀程度相关，Λ+值越小，则群落间物种组成的均匀程度越高。图中虚线代表两个指数的理论平均值，两种指数的理论平均值一般不随鱼种数目的变化而变化，只有Λ+值在鱼种数目较少的时候才会出现值明显偏小的情况。舟山近海与唐山湾、东山湾、大亚湾及东海大陆架的比较结果表明，Δ+值从大到小依次为东山湾>东海大陆架>唐山湾>大亚湾>舟山近海，Λ+值从大到小依次为舟山近海>唐山湾>东山湾>东海大陆架>大亚湾(表3)。

图2 舟山近海常见鱼类平均分类差异指数Δ+和分类差异变异指数Λ+

表3 舟山近海常见鱼类的分类阶元包含指数和分类多样性指数及其与唐山湾、东山湾、大亚湾及东海大陆架的比较

2.4 G-F多样性指数

舟山近海常见鱼类的G指数为4.67，F指数为23.44，G-F指数为0.80(表4)。舟山近海与浙江其他5个海湾的比较结果表明：G指数由大到小依次为舟山近海>象山湾>台州湾>三门湾>乐清湾>杭州湾；F指数由大到小依次为舟山近海>象山湾>台州湾>三门湾>乐清湾>杭州湾；G-F指数由大到小依次为舟山近海>象山湾>台州湾>三门湾>乐清湾>杭州湾。3个指数值均为舟山近海最高，象山湾次之，杭州湾最低(表4)。

表4 舟山近海与杭州湾、象山湾、三门湾、台州湾及乐清湾G-F指数比较

2.5 相对丰富度指数

从表5可见：在目级水平上，鲈形目鱼类具有最高的相对丰富度指数(462.5)，其次为鲉形目与鲽形目，两者相对丰富度指数均为81.25，真鲨目、胡瓜鱼目、灯笼鱼目、鳕形目的相对丰富度指数最小，均为6.25；科级水平上，虾虎鱼科相对丰富度指数最高，其次是石首鱼科，魣科等31科相对丰富度指数较低，均为1.59。

表5 舟山近海常见鱼类目级和科级相对丰富度指数

3 讨论

3.1 舟山近海常见鱼类物种组成

舟山位于浙江东北部海域，岛屿众多，位于长江、钱塘江、甬江的入海交汇区，形成独特的水文环境，生境类型丰富，其所拥有的舟山渔场是中国渔业资源最丰富、生产力水平最高的渔场之一[15-17]。本研究中统计结果显示，舟山近海常见鱼类共有16目63科118属154种，主要为暖水性与暖温性鱼类，研究统计的舟山近海常见鱼类物种数目少于东海和大亚湾鱼类名录，但多于唐山湾、东山湾和浙江其他5个海湾(杭州湾、象山湾、三门湾、台州湾、乐清湾)。在水文条件和气候相类似的海域内，调查频次和取样范围与物种的丰富度、种类数和多样性密切相关[8]。本研究中仅基于舟山西轩岛附近海域的渔业资源调查、实验室收集鱼类样品和市场常见鱼类统计，在调查区域面积与调查频次上具有一定的局限性。

3.2 舟山近海常见鱼类的分类阶元包含指数

本研究中，舟山近海常见鱼类的分类阶元包含指数与唐山湾、东山湾、大亚湾和东海大陆架的比较结果显示(表3)，大亚湾的分类阶元包含指数在目、科、属的分类阶元下均为最高，其次为东海大陆架，舟山近海常见鱼类在目、科级水平(种/目、属/目、科/目、种/科、属/科)的分类阶元包含指数值高于唐山湾与东山湾，但低于大亚湾与东海大陆架，这表明，与东海大陆架和大亚湾海域相比，舟山近海常见鱼类的组成在各分类阶元的种类分布较分散，分类的亲缘关系也较远。综合舟山近海与唐山湾、东山湾、大亚湾和东海大陆架等4个海域的分类阶元包含指数分析表明，地处低纬度的海域有较高的分类阶元指数值，这可能是常年较高的气温会导致鱼类在各分类阶元分布上较为集中，而不同海域鱼类的生态习性差异较大也可能会导致分类多样性的差异[8]。然而东山湾海域却并没有遵从这一规律，东山湾海域所处纬度低于舟山近海海域，但目、科级水平下的分类阶元指数值却小于舟山近海。这可能是因为鱼类的地理分布受水温和海流等环境因素的影响较大[29]，舟山近海海域受入海河流的影响，具有复杂的水文环境，为鱼类栖息提供了良好条件，形成了中国最大的舟山渔场，为鱼类多样性分布提供了条件。除此之外，舟山近海常见鱼类的物种数量也会对研究结果产生影响，调查海域统计的鱼类物种越全面，所得到的数据分析也越准确，而东山湾海域调查鱼种数目相对较少，也可能会对结果产生影响。

3.3 舟山近海常见鱼类的分类多样性指数

分类多样性指数也较多用来描述鱼类群落中分类结构的差异性。平均分类差异指数Δ+在计算中只需要群落中的种类数，不再需要物种的具体数量，简化了群落中优势种与常见种的权重[7]；分类差异变异指数Λ+代表的是Δ+偏离程度的理论平均值，反映群落中分类结构的均匀程度，Δ+指数仅在鱼类物种目数较少时数值才会偏小[30]。本研究结果表明，舟山近海常见鱼类的Δ+值(60.0)略小于其他4个海域，而Λ+值(340.8)则远大于其他4个海域，说明较其他4个海域，舟山近海常见鱼类群落间的亲缘关系最近，但鱼类群落间的分类地位关系均匀程度最低。史赟荣等[9]研究认为，在大尺度上，随着纬度变化Δ+值基本呈现梯度分布，低纬度海域的Δ+值一般也较小，而热带珊瑚礁海域的Δ+值最小。但是对黄海[31]、东海大陆架[28]及北部湾口海域[8]鱼类群落的研究并未体现Δ+指数随纬度变化的规律，本研究中的舟山近岸海域在Δ+指数上亦未体现这一规律，但分类阶元包含指数却呈现出类似的规律，即纬度越低，鱼类的亲缘关系越近，这可能与研究尺度的大小有关，也可能与本研究中所选取的调查方式有关。本研究中在传统渔业调查的基础上加入市场调查，两方面结果共同组成鱼类名录，市场调查中出现的鱼类在进入市场前已经过初步筛选，只保留了价值较高的经济鱼类，可能对分类多样性指数的研究结果造成一定影响。

3.4 舟山近海常见鱼类的G-F指数

传统的生物多样性测度方法较多考虑种水平上的多样性，为了评估更高分类等级上的多样性，蒋志刚等[2]提出了G-F指数，将属间多样性(G指数)和科间多样性(F指数)进行标准化处理，反映了较长时间内一个地区的物种多样性和动物区系中的物种组成信息。G-F指数最开始应用于鸟兽方面的研究[2]，随后逐步应用于大型底栖生物[32]、大型藻类[33]及鱼类多样性[3]等方面。本研究中，舟山近海常见鱼类的G指数、F指数、G-F指数均高于浙江其他5个海湾(表4)，说明舟山近海常见鱼类在科、属水平上的多样性相对较高，这与统计名录在科、属级分类阶元数及物种数较多的结果相一致。

3.5 舟山近海常见鱼类的相对丰富度指数

舟山近海常见鱼类在目级水平上，鲈形目的相对丰富度指数最高(462.5)，在科级水平上，虾虎鱼科的相对丰富度指数最高(26.98)，说明在目级水平上，鲈形目鱼种数量最多，而在科级水平上，虾虎鱼科鱼种数在鱼类组成中占有优势。由于舟山近海过度捕捞现象严重和海洋环境污染加剧，导致舟山近海渔业资源逐步衰退，传统的优质经济鱼类逐渐被小型鱼类所代替[18]，这可能是造成虾虎鱼种类相对丰富度较高的原因。因此，对于该海域渔业资源的开发应给予更多的重视，制定相应的捕捞政策和保护措施，最终实现渔业资源可持续利用。

4 结论

1) 舟山近海常见鱼类的分类多样性较低，分布相对较集中，亲缘关系较近，分类均匀程度较低。

2) 舟山近海常见鱼类在科、属水平上的多样性较高，与统计名录在科、属级分类阶元数及物种数较多的结果相一致。

3) 舟山近海常见鱼类种类丰富，其中，鲈形目鱼类占绝对优势，科级水平上虾虎鱼类多样性最高，这说明舟山近海鱼类逐渐小型化，渔业资源明显衰退。因此，应重视该海域渔业资源的开发，实现舟山渔业资源的可持续利用。