三门湾海域渔业生物群落结构及营养级变化特征

2021-06-21俞松立王咏雪韩晓凤章翊涵来洪运章凯张丽源水柏年

大连海洋大学学报 2021年3期

俞松立，王咏雪，韩晓凤，章翊涵，来洪运，章凯，张丽源，水柏年*

(1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022； 2.台州市海洋环境监测中心，浙江台州 318000)

海洋渔业生物是指海域中具开发利用价值的鱼类、甲壳类、头足类等，是海洋生态系统中重要的生态类群之一，对其开展洄游、分布、数量等要素的调查与研究，可为渔业资源的保护、修复和管理等措施与政策的制定提供依据。关于渔业生物群落特征的研究国内对各海域已有较多报道，张焕君等[1]利用聚类分析、非度量多位标度分析等方法对莱州湾的游泳动物群落特征进行了研究；刘鸿雁等[2]利用相对重要性指数和ABC曲线等方法对青岛崂山湾人工渔礁底层游泳动物群落结构进行了研究；姜亚洲等[3]采用物种多样性指数和多元分析等方法对象山港游泳动物群落结构进行了研究；胡成业等[4]结合物种多样性、ABC曲线、群落聚类及非度量多维测度等方法对温州瓯飞滩邻近海域春季游泳动物群落结构及多样性进行了研究；张洪亮等[5]运用物种多样性指数与环境因子相结合的方法分析了浙江南部近海鱼类的多样性；李渊等[6]利用相对重要性指数、物种多样性等对南沙群岛西南部和北部湾口海域的游泳动物多样性进行了研究。然而，关于三门湾海域环境、资源调查研究仅有少量报道，如蔡萌等[7]对三门湾海域鱼类的种类组成进行了研究，聂振林等[8]对该海域鱼类群落与水温、盐度、pH、溶解氧、化学需氧量和悬浮物等环境因子的关系展开了分析，冀萌萌等[9]对该海域游泳动物的群落组成和多样性进行了研究。综上，目前对三门湾海域的调查存在分析方法、时间和指标等不全面的问题，不能全面反映该海域渔业生物群落特征。

三门湾是浙江省的三大半封闭海湾之一，水系发达、饵料丰富，是海洋生物生长、繁衍的良好场所，也是国家海洋局“十三五”规划中需要生态修复的海湾之一。近年来，受沿岸工农业发展、海底管线工程、核电站建设及高强度捕捞生产影响，三门湾海域海洋生态环境形势较为严峻，渔业资源出现加速衰退[10-11]。为了更深入全面地对该海域渔业资源进行相关研究，需采用多种方法，如相对重要性指数、资源密度、物种多样性、ABC曲线、聚类分析、非度量多维标度分析、相似性百分比、生态位宽度和营养级结构等方法，同时从多项指标对三门湾海域渔业生物群落特征变化进行综合分析。本研究中，基于2018年春、夏、秋、冬 4季三门湾海域渔业资源的调查，对该海域渔业生物群落的种类组成、结构及营养级等进行了全面研究，以期为渔业资源增殖放流和海洋生态修复策略提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查海域及时间

依据《海洋调查规范》[12]、《海洋渔业资源调查规范》[13]，于2018年的春季(4月)、夏季(7月)、秋季(10月)和冬季(12月)对三门湾海域进行底拖网渔业资源调查，共设20个站位(图1)。在拖网过程中，网口张开宽度约14 m，网囊网目尺寸为20 mm，每网拖曳时间为0.5 h，平均拖速为5.56 km/h，对所得渔获物进行低温保存，运回实验室后进行鉴定、分类。

图1 三门湾海域渔业资源调查站位

1.2 相关指数的计算

1.2.1 相对重要性指数利用相对重要性指数(IRI)[14]对该海域中的优势种、重要种进行划分，计算公式为

IRI=(N+W)×F×10 000。

(1)

其中：N为物种个体数占总个体数的百分比；W为物种质量占总质量的百分比；F为出现频率，即某种类出现的站位数与总站位数的百分比。参照王雪辉等[15]的研究方法，IRI>1 000的种类为优势种，100

1.2.2 相对资源密度渔业生物的资源密度估算采用扫海面积法[16]，其计算公式为

Di=Ci/(Aiq)。

(2)

其中：Di为第i站位的渔业资源密度(数量密度，103ind./km2；质量密度，kg/km2)；Ci为第i站位的每小时拖网渔获量(数量，103ind./h；质量，kg/h)；Ai为第i站位单位时间拖网的扫海面积(km2/h)，即网口水平扩张宽度(km)、拖网速度(km/h)和实际拖网时间(h)的乘积；q为可捕系数，本研究中取0.5。

1.2.3 物种多样性指数物种多样性指数包括Shannon-Wiener多样性指数(H′)[17]、Pielou均匀度指数(J)[18]和Margalef丰富度指数(D)[19]。由于不同种类及同种类的不同个体间差异较大，因此,Wilhm[20]、沈国英等[21]提出根据质量更适合计算渔业生物的物种多样性，因此,本研究中根据质量对物种多样性进行计算，计算公式为

(3)

J=H′/log2S,

(4)

D=(S-1)/log2N。

(5)

其中：S为渔业生物的物种数；N为总质量(g)；Pi为第i种渔业生物质量占总质量的比值。根据Khalaf等[22]的方法进行判断:当H′>3时，表明渔业生物群落基本不受干扰；当1≤H′≤3时，表明群落受到中度的干扰；当0

1.2.4 ABC曲线该方法是根据丰度与生物量优势度曲线的相对位置情况来判断群落受干扰程度的方法，两条曲线与坐标轴围成的面积为A，其计算公式[23]为

(6)

其中：ai与bi分别为物种i的丰度累积百分比与生物量累积百分比；S为总种类数。

当生物量优势度曲线整条在丰度优势度曲线上方时，即A>0，表明生物群落未受扰动；当生物量优势度曲线与丰度优势度曲线出现相交或重合时，即A值趋于0，表明群落受到中度干扰；当丰度优势度曲线在生物量优势度曲线上方时，即A<0，表明群落受到严重干扰。

1.2.5 组平均聚类和非度量多维标度分析渔业生物的群落结构分析采用组平均聚类法和非度量多维标度分析法。其中，根据胁迫系数(stress)能对非度量多维标度分析的可信度进行评估[24]，当stress≥0.2时，排序结果不能正确解释群落结构关系；当0.1≤stress<0.2时，排序结果用排序图表示具有一定解释意义；当0.05≤stress<0.1时，结果基本可信；当stress<0.05时，结果有较好代表性。

1.2.6 生态位生态位宽度采用Shannon指数[17]，其计算公式为

(7)

其中：Bi为生态位宽度，取值范围为[0，R]；R为总站位数；Pij为物种i在j个站位中的个体数占总个体数的比例。Bi值越大，生态位宽度就越大。

1.2.7 营养级结构通过查询Fishbase网站及相关文献[25-29]得出三门湾海域渔业生物的营养级，并对其进行划分，划分标准参照邓景耀等[30]的方法，第一营养级为自养级，第二营养级为草食性种类和杂食性种类，第三营养级为低级肉食性种类和中级肉食性种类，第四营养级为高级肉食性种类。本研究中，将各营养级中渔业生物的个体数量和生物量进行汇总，以便对三门湾海域渔业生物群落的营养级结构进行分析。

2 结果与分析

2.1 种类组成

调查中春季共鉴定出渔业生物66种，隶属于16目39科55属，其中，甲壳类数量和质量所占百分比最大，分别为57.9%和59.3%；夏季共鉴定出生物84种，隶属于16目41科64属，其中，鱼类数量和质量所占百分比最大，分别为75.3%和79.4%；秋季共鉴定出生物69种，隶属于14目31科53属，其中鱼类数量和质量所占百分比最大，分别为46.2%和58.4%；冬季共鉴定出生物42种，隶属于13目22科34属，其中，甲壳类数量和质量所占百分比最大，分别为57.9%和59.3%。

2.2 优势种和重要种

从表1可见：春季渔业生物优势种为三疣梭子蟹、孔虾虎鱼和日本蟳，重要种为细螯虾、矛尾虾虎鱼等11种；夏季优势种为小黄鱼、银鲳、龙头鱼、带鱼、三疣梭子蟹、哈氏仿对虾，重要种为中国毛虾、白姑鱼等12种；秋季优势种为三疣梭子蟹、龙头鱼、尖头黄鳍牙鱼或、口虾蛄、脊尾白虾和棘头梅童鱼，重要种为海鳗、拉氏狼牙虾虎鱼等11种；冬季优势种为三疣梭子蟹和脊尾白虾，重要种为棘头梅童鱼、口虾蛄等7种。

表1 三门湾海域渔业生物优势种和重要种的相对重要性指数(IRI)

2.3 资源密度

从表2可见：春、夏、秋、冬4季渔业生物的数量密度平均值依次为17.4 ×103、89.1 ×103、15.3 ×103、7.5 ×103ind./km2，其中，4个季节最大值和最小值依次出现在15、4号站位(春季)、4、3号站位(夏季)、15、4号站位(秋季)、18、16号站位(冬季)；春、夏、秋、冬4季渔业生物的质量密度平均值依次为136.4、584.0、152.5、106.6 kg/km2，其中，4个季节最大值和最小值依次出现在15、4号站位(春季)、14、3号站位(夏季)、15、8号站位(秋季)、15、8号站位(冬季)。

表2 三门湾海域渔业生物资源密度

2.4 物种多样性指数

从表3可见：春、夏、秋、冬4季物种的Shannon-Wiener多样性指数(H′)、均匀度指数(J)和丰富度指数(D)的范围均为夏、秋季较高，其中，4个季节H′、J的平均值均为秋季最大，分别为2.3、0.8，D的平均值为夏季最大，为3.2；单因素方差分析结果显示，不同季节物种多样性无显著性差异(H′：F=0.201，P>0.05；J：F=0.291，P>0.05；D：F=1.295，P>0.05)。

表3 三门湾海域渔业生物物种多样性指数

2.5 ABC曲线

从图2可见：4个季节丰度优势度曲线与生物量优势度曲线均存在交叉或重叠的现象，这显示三门湾近岸海域渔业生物群落在春、夏、秋、冬4季均受到了外界中等程度的干扰；春、夏季大部分生物量优势度曲线位于丰度曲线之上，而秋、冬季则相反，这表明秋、冬季节渔业生物群落受到外界干扰的程度较春、夏季大，且夏季受到外界干扰最小，秋季最大。

图2 三门湾海域渔业生物群落ABC曲线

2.6 群落结构

从图3可见，NMDS排序分析可知stress系数为0.1，这表明排序结果可用NMDS的二维点图表示，且能较清楚地反映同一群组内的相似性排序结果。

SP1～SP20依次为春季S1～S20站位;SU1～SU2依次为夏季S1～S20站位;AU1～AU20依次为秋季S1～S20站位;WI1～WI20依次为冬季S1～S20站位,下同。

从图4可见：不同季节内部具有较高的相似性，即春季所有站位(B组)在41.95%的相似性水平上聚为一组，夏季所有站位(A组)在46.30%的相似性水平上聚为一组，秋季所有站位(D组)在53.05%的相似性水平上聚为一组，冬季所有站位(C组)在55.89%的相似性水平上聚为一组；秋季(D组)和冬季(C组)可在41.20%的相似性水平上聚为一组。

图4 三门湾近岸海域渔业生物群落结构的组平均聚类分析

2.7 生态位宽度

从表4可见：春、夏、秋、冬4季主要渔业生物生态位宽度值的变化范围依次为0.61～4.45、0.18～5.98、0.31～5.80和0.71～5.06；春季生态位宽度值最大为三疣梭子蟹，最小为长吻红舌鳎，夏季生态位宽度最大为小黄鱼，最小为鮸，秋季生态位宽度最大为龙头鱼，最小为拟穴青蟹，冬季生态位宽度值最大为三疣梭子蟹，最小为日本蟳。

表4 三门湾海域主要渔业生物生态位宽度值

2.8 营养级结构

三门湾海域渔业生物群落各营养级物种组成见表5。从表6和表7可见：春、秋、冬季均为第三营养级种类的个体数量和生物量所占百分比最大，依次为85.3%和80.9%(春季)、58.8%和56.4%(秋季)、96.4%和84.2%(冬季)，夏季第四营养级物种的个体数和生物量所占百分比最大，分别为48.1%和55.2%；夏、秋、冬季第二营养级种类的个体数和生物量所占百分比最小，依次为12.7%和2.9%(夏季)、10.1%和6.9%(秋季)、1.1%和0.8%(冬季)，春季第四营养级物种的个体数和生物量所占百分比最小，分别为2.7%和8.1%。由此可见，在不考虑浮游动物的情况下，第二营养级和第四营养级种类的个体数和生物量总体上较第三营养级小，三门湾海域渔业生物群落的第二、三、四营养级结构呈现异常的“鼓形”现象。

表5 三门湾海域渔业生物营养级种类组成

表7 三门湾海域渔业生物群落3个营养级种类的生物量结构

3 讨论

3.1 三门湾海域渔业生物种类组成特征

本次调查得到春季渔业生物66种(游泳动物55种)、夏季84种(游泳动物72种)、秋季69种(游泳动物60种)、冬季渔业生物42种(游泳动物40种)，较冀萌萌等[9]2015年春季和2014年秋季在三门湾海域调查到42种和31种游泳动物种类数有所增加，而数量密度和质量密度在春、秋两季均出现下降。夏季渔业生物资源量远高于其他季节，这得益于在中国不断完善的伏季休渔制度，以及近年来浙江省开展的渔场修复振兴暨“一打三整治”专项执法行动，这与聂振林等[31]、同春芬等[32]的研究结果相一致。

与冀萌萌等[9]的研究结果相比，三门湾海域渔业生物的优势种存在较大变化，如2015年春季(5月)六丝矛尾虾虎鱼和棘头梅童鱼为优势种，而在2018年春季(4月)被日本蟳和细螯虾代替，这可能是春季调查时，大黄鱼、小黄鱼、棘头梅童鱼、花鲈等近距离洄游性鱼类尚未进入三门湾海域，而日本蟳、三疣梭子蟹等甲壳类已先期进入该海域所致。另外，三疣梭子蟹在2014年秋季、2015年春季及2018年4个季节调查中均为优势种，且在2015年春季和2018年春、秋、冬季中均为第一优势种，对第二、三、四营养级结构“鼓形”现象的形成具有很大的作用。三疣梭子蟹在2018年春、秋、冬季的生态位宽度值也较大，这表明其分布范围广、数量多，对资源和环境的适应能力较强，在资源与环境的竞争中占据较大优势。据查询，近年来三门湾海域沿岸的三门县、宁海县及象山县等对三疣梭子蟹开展了大规模的增殖放流，这可能是导致三疣梭子蟹数量、质量明显提高及分布范围扩大的原因。

3.2 三门湾海域渔业生物群落受干扰程度

本研究表明，三门湾海域渔业生物物种多样性总体呈现夏、秋季大于春、冬季的特点。夏季丰富度指数平均值最高，主要原因可能是台湾夏季暖流已完全进入三门湾海域，海水水温升高，沿岸浮游生物大量繁殖，为渔业生物提供了适宜的生存条件和丰富饵料，另外，夏季调查正处于休渔期，因此，渔业生物群落丰富度最高，这与郭建忠[33]的研究结果一致；Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数平均值夏季低于秋季，这可能是夏季优势种占有绝对地位，导致物种分布不均匀，从而使得这两个指数值在夏季略低于秋季，这与梅春[34]的研究结果相似。

Shannon-Wiener多样性指数和ABC曲线研究结果均表明，三门湾海域4个季节渔业生物群落均受到中度的干扰，呈现出三疣梭子蟹、龙头鱼等生长速度快、繁殖能力强的r选择种类(有利于增大内禀增长率的选择)所占优势较大，这可能是由于伏季休渔结束后，大黄鱼、花鲈等k选择种类(有利于竞争能力增加的选择)被大量捕捞，导致渔业生物群落中r选择种类逐步占据优势，群落的稳定性发生变化，这与梁海等[35]、程家骅等[36]的研究结果一致。本研究显示，三门湾海域夏季渔业生物群落受干扰程度最小，主要原因是夏季调查正处于休渔期，有别于其余3个季节，与未受高强度的捕捞干扰有关，这表明渔业捕捞仍然是影响三门湾海域海洋生物群落结构的重要因素。另外，沿岸工业、核电站及发达的养殖业等也可能是渔业生物群落受干扰的重要来源。

3.3 三门湾海域渔业生物群落结构特征

本研究表明，三门湾近岸海域渔业生物群落季节分布结构呈现同一季节内各站位相似性较高，而不同季节异质性显著的现象。究其原因：一是调查时间的跨度较大，导致非生物环境因素(温度、盐度、海流等)变化较大，三门湾为半封闭式海湾，水文状况复杂，在淡水径流和外海水季节交替的共同作用下，湾口水域生态环境具有显著的季节差异[37]；二是不同生物种类因季节性差异产生的产卵、索饵、越冬等行为，导致群落结构显示时间异质性。春季一些长距离洄游、沿岸产卵物种，如海鳗、鮻等种类随台湾暖流向北向岸延伸分布，降低了各站位物种分布的相似性；夏季产卵结束的大个体继续洄游，留下大量幼体则在附近索饵育肥，该类群的物种数、个体数等比值显著提升，各站位相似性较春季有所提高；冬季航次调查时期，大部分洄游性种类前往较深海域或外海越冬，留下龙头鱼、虾虎鱼、日本蟳等定居性或短距离洄游的土著种类，因此，该季各站位相似性最高。

本研究表明，不同季节渔业生物的生态位宽度值存在较大差异，同一种类在不同季节的生态位宽度也会产生差异，这可能是受不同种类自身生物学特性及非生物环境因素(如底质、盐度、水温等)影响所致，而生态位宽度的季节间差异也反映群落内不同种类的分布、生态适应性及对资源和环境的利用能力存在差异，造成不同种类在群落中所占地位发生变化，这也可能导致群落出现季节异质性，这与吴东丽等[38]的研究结果相似。

3.4 三门湾海域渔业生物营养级结构变化

本研究表明，三门湾海域渔业生物的营养级结构呈现出第三营养级种类的个体数量和生物量均较第二、第四营养级大，由此可见，在不考虑浮游动物生物量情况下，3个营养级的结构均呈现出畸形的“鼓形”现象，因此，传统的能量金字塔结构可能遭受破坏。据查询，多年来浙江海洋增殖放流种类多为营养级较高的凶猛肉食性类，放流了大量的第三、四营养级种类，这就大幅增加了第三、四营养级种类资源量，加速了第二营养级种类资源量的减少，而浙江主流捕捞渔具为底拖网、流刺网及张网等，渔获对象多为第四营养级和部分的第三营养级种类，长期的高强度捕捞居高不下，这一系列因素导致了第四营养级种类资源量较第三营养级少。综上所述，多种因素造成营养级结构整体上呈现畸形的“鼓形”现象。因此，三门湾海域渔业生物群落近几年出现的营养级结构畸形的“鼓形”现象应该得到学术界与管理部门重视。建议今后三门湾海域渔业资源增殖放流、海洋生态修复及生产管理措施的制定应以此生物群落变化特征为参考，遵循科学规律，实现因生境制宜。