董晓敏，刘延峰，刘 龙，堵国成*，李江华

(1.江南大学 工业生物技术教育部重点实验室，江苏 无锡 214122;2.江南大学 糖化学与生物技术教育部重点实验室，江苏 无锡 214122)

在真核细胞中，分泌途径对于蛋白质的分泌以及定位在质膜、高尔基体和溶酶体上的蛋白质的运输是必不可少的。绝大多数蛋白质的分泌依靠的是经典的ER(Endoplasmic Reticulum)-Golgi分泌途径：带有信号肽序列的mRNA在胞质中翻译为多肽；在信号肽的作用下进入内质网进行折叠与修饰；成熟的蛋白被包裹进内质网膜表面生成的COPⅡ囊泡，运输至高尔基体，进一步加工修饰，而后分类进入不同目的地，包括细胞器、质膜或者外排至细胞外。其中COPⅡ囊泡介导内质网到高尔基体蛋白质运输是分泌途径中至关重要的第一步。COPⅡ囊泡形成的组成成分及运输过程受到的调控在不同物种间都非常保守。对酿酒酵母中COPⅡ囊泡运输整个过程中受到的调控机制的研究进展进行综述。

1 COPⅡ囊泡的结构

早在1994年，酿酒酵母中COPⅡ外壳蛋白的核心组分就已经被鉴定完全，其外壳包含5个亚基：Sar1、Sec23/Sec24和Sec13/Sec31。其中Sar1是GTP酶开关蛋白中的一种，当其与GDP结合时处于“关闭”状态，与GTP结合时处于“开启”状态。开启状态的Sar1-GTP结合异二聚体Sec23/Sec24组成涂层的内层，两个亚基Sec13和Sec31组装成的异四聚体组成涂层的外壳。多个外壳蛋白聚合在内质网膜外层时，可将包裹的内质网膜挤压成球形囊泡，并在囊泡中包裹货物蛋白，随后脱离内质网，开始蛋白质的转运。因此，外壳蛋白复合物Ⅱ(COPⅡ)主要执行两个主要功能：将内质网膜变形为球形囊泡，并在囊泡中填充特定的货物,COPⅡ囊泡结构示意图如图1所示。……