侯沁文，白海艳,2，李云玲,2

(1.长治学院 生物科学与技术系，山西 长治 046011； 2.太行山生态与环境研究所，山西 长治 046011)

苹果绵蚜(Eriosomalanigerum)隶属同翅目(Homoptera)瘿绵蚜科(Pemphigidae)绵蚜属(Eriosoma)，又称苹果绵虫，该害虫寄主以苹果、梨、山楂等植物为主[1-2]，在我国苹果产区发生普遍，是国内外果树重要的检疫对象[3]。苹果绵蚜具有生长发育周期短和繁殖能力强等特征，危害部位形成的瘤状突起表面具有白色棉絮状蜡质，药物杀虫效力低，且易被其他致病菌入侵，导致腐烂病发生，极大地增加了苹果绵蚜的防治难度[4-7]。

生态位模型(Ecological niche model)是依据物种地理分布数据和相应环境变量，运用特定数学算法计算某一物种在指定地理区域的生态位需求，并将物种分布概率投到地图上的新兴技术手段[8-9]。在诸多生态位模型中，最大熵模型(Maximum entropy model，MaxEnt)具备预测精度高、运行速度快、运行结果稳定等特点，被生态学领域研究者广泛认可[10]。近些年，MaxEnt模型已被广泛应用于预测外来有害生物入侵的适生性[11]、模拟病虫害的潜在地理分布[12]和分析环境变量对病虫害分布的影响[13]等方面。目前，对苹果绵蚜的研究主要集中在生物学特性[14-16]、种群发生规律[17]、化学防治[18-19]、生物防治[20]等方面。关于当前气候条件下苹果绵蚜在中国的适生区预测已有相关报道，王兴亚等[3]利用GARP和MaxEnt 2种生态位模型预测苹果绵蚜在中国的适生区并进行了对比分析，洪波等[21]利用MaxEnt模型研究了1961—2001年苹果绵蚜在中国的适生区。但尚未发现对未来气候条件下苹果绵蚜在中国适生区预测的相关研究报道。鉴于此，以苹果绵蚜为研究对象，结合环境因子，利用MaxEnt模型研究苹果绵蚜分布与环境变量之间的联系，揭示影响该害虫适生性分布的主要气候因子，预测分析未来气候条件下苹果绵蚜在中国潜在的分布区，旨在为该害虫的检疫和防治等提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 数据来源和数据分析方法

1.1.1 数据来源 共459个苹果绵蚜分布点数据，来源：(1)野外调查。于2019年5—10月，在山西省苹果主要产地，采集52个苹果绵蚜标本分布点，记录时间、地点、经纬度等信息。(2)查询“全球物种多样性信息库(GBIF，http://www.gbif.org/)”，下载297个苹果绵蚜分布点数据。(3)检索国内外公开发表的苹果绵蚜相关论文，取得110个苹果绵蚜分布点数据。

环境变量数据来源：查询全球气候数据库Worldclim(https://www.worldclim.org/)，下载环境因子数据。数据类型为*.tif，空间分辨率为2.5 arc-minutes(约4.5 km2)。利用R软件和其扩展包raster，将数据类型转为*.asc类型栅格数据[13]。环境变量包括1个海拔变量和19个气候变量，其中气候变量分别为 Bio01(年平均温度)、Bio02(昼夜温差的月平均值)、Bio03(昼夜温差与年温差的比值)、Bio04(温度变化的方差)、Bio05(最热月份的最高温度)、Bio06(最冷月份的最低温度)、Bio07(年气温的变化范围)、Bio08(最湿季度的平均温度)、Bio09(最干季度的平均温度)、Bio10(最暖季度的平均温度)、Bio11(最冷季度的平均温度)、Bio12(年降水量)、Bio13(最湿月份的降水量)、Bio14(最干月份的降水量)、Bio15(降水量的变化方差)、Bio16(最湿季度的降水量)、Bio17(最干季度的降水量)、Bio18(最暖季度的降水量)和Bio19(最冷季度的降水量)。当前数据涉及1970—2000年，未来数据涉及2041—2060年、2061—2080年。

1.1.2 数据分析方法 样本点分布数据处理：首先删除错误样本点和重复样本点，然后对样点进行稀疏化处理，保证样点间距离大于0.5°[13]，最终保留294个分布点数据，其中国内分布数据208个(图1)，国外分布数据86个。

环境变量数据筛选：综合考虑主导环境变量对物种分布的限制作用和环境变量间的空间相关性，筛选主导环境变量，以降低冗余信息对模型模拟结果造成的影响，提高预测结果的可靠性[22]。本研究利用DIVA-GIS软件提取苹果绵蚜294个分布点的20个环境变量。首先，根据环境变量的生物学意义，剔除降水与温度偶联的4个环境变量Bio08、Bio09、Bio18和Bio19。然后利用SPSS 19.0软件对16个标准化的环境变量进行主成分分析，保留特征值>1的主成分。从每个主成分选取载荷系数>0.5的环境变量进行双变量相关分析，得到Spearman相关性表。当2个环境变量之间的相关系数大于0.7时，利用MaxEnt软件中的刀切法剔除2个变量中贡献率较小者。确保每个主成分至少保留1个环境变量。在剩余变量基础上重建苹果绵蚜在中国分布的最大熵模型，对模拟结果进行精度评价，进而得到最佳预测模型。

图1 苹果绵蚜在中国的地理分布(黑色圆点，208个记录点)Fig.1 Geographical distribution of Eriosoma lanigerum in China(Black dots，208 records)

1.2 MaxEnt模型运行

将7个主导环境变量和294个样点数据输入MaxEnt模型中，随机选取70%数据用于驱动模型，30%数据用于精度验证。根据模型输出结果在Origin Pro软件中绘制ROC曲线(Receiver operating characteristic curve，受试者工作特征曲线)。利用ROC曲线下的面积AUC值(Area under ROC curve)，即训练集和测试集的AUC值大小判断所采用模型输出结果的准确性。采用ROC曲线预测MaxEnt模型普遍会产生假阳性和假阴性2种可能的错误，以假阳性率作为横坐标，真阳性率作为纵坐标作图，采用的参照曲线AUC值为0.5，通过作图所得到的ROC曲线离参照曲线距离越远，表明AUC值越大。AUC值取值范围为[0，1]，模拟预测等级为5级，从高到低依次为优秀(AUC≥0.9)、良好(0.8≤AUC<0.9)、一般(0.7≤AUC<0.8)、差(0.6≤AUC<0.7)、失败(AUC<0.6)，AUC值越接近于1，预测模型的精确度将越高[23-24]。

1.3 适生区级别划分

以中国国界和省界行政区划图同时作为分析底图(国家基础地理信息系统1∶400万)，利用ArcGIS软件的“重分类”功能，参考赵健等[25]的适宜指数范围经验值，划分为不适生区(0.00～0.05]、低适生区(0.05～0.25]、中适生区(0.25～0.50]和高适生区(0.50～1.00]4个等级。

2 结果与分析

2.1 环境变量筛选及其贡献率

2.1.1 环境变量筛选 主成分分析结果如表1所示，特征值>1的主成分有4个，贡献率分别为34.8%、31.2%、16.4%和11.7%，累积贡献率达到94.1%，表明4个主成分能够反映原评价指标。将4个主成分中载荷系数>0.5的环境变量进行双变量Spearman相关性分析，当环境变量之间的相关系数大于0.7时，刀切法剔除贡献率较小者，最终得到7个主导环境变量。其相关分析结果见表2，表2表明，Alt、Bio01、Bio03、Bio05、Bio12、Bio15和Bio16两两之间的Spearman相关系数均<0.7，表明7个变量之间的相关性不强。

表1 16个环境变量的特征向量Tab.1 Eigenvectors of 16 environmental variables

2.1.2 主导环境变量的贡献率 利用7个主导环境变量重新构建MaxEnt模型，得到其贡献率和随机分布重要值(表3)。贡献率>10%的环境变量共有4个，根据贡献率大小依次为年平均气温(Bio01，44.3%)>年降水量(Bio12，18.7%)>最湿季节降水量(Bio16，14.6%)>昼夜温差与年温差比值(Bio03，12.9%)。从随机分布的重要值来看，年平均气温Bio01不仅贡献率值最高，而且随机分布重要值也最大，达到了62.7%。最湿季节降水量Bio16和昼夜温差与年温差比值Bio03，随机分布重要值均大于10%，分别为10.3%和12.3%。年降水量Bio12随机分布重要值仅为3.1%。最暖月最高温度(Bio05)、海拔(Alt)、降水量变化方差(Bio15)贡献率和随机分布重要值均较小。最暖月最高温度(Bio05)贡献率仅为4.4%，但随机分布的重要值接近10%，表明该变量含有影响苹果绵蚜适生性分布的重要信息。

表2 主导环境变量间的Spearman相关系数Tab.2 Spearman correlation coefficient between dominant environment variables

表3 主导环境变量的贡献率和重要值Tab.3 Contribution rate and important value of key environmental variables

2.2 MaxEnt样本训练

图2为MaxEnt模型环境变量正则化训练集的刀切图。白色、灰色和黑色柱分别代表除此变量、仅此变量和所有变量。若某一环境变量的灰色柱越长，表示该环境变量建模时增益值越大，说明该环境变量对物种分布越重要，从图2可知，Bio01和Bio16的灰色柱较长，增益值均大于1，分别为1.610和1.106，表明年平均气温(Bio01)和最湿季节的降水量(Bio16)是影响苹果棉蚜地理分布的重要环境变量。白色柱越短，表示去除该环境变量后，MaxEnt模型的增益值减少最多，对物种潜在地理分布影响最大。从图2可以看出，Bio01和Bio05的白色柱均较短，表明Bio01和Bio05对苹果棉蚜适生区预测具有较多其他变量没有的特有信息，且不可缺少。综上所述，刀切法的正则化训练集增益表明年平均气温(Bio01)、最暖月最高温度(Bio05)和最湿季节的降水量(Bio16) 这3个变量是影响苹果绵蚜潜在地理分布的关键环境变量。

图2 刀切法的正则化训练集增益Fig.2 Regularized training gain by Jackknife

2.3 模型验证

未来气候模型采用第5次评估全球气候模式(GCM)下通用气候系统模型CCSM4的2种典型的代表浓度路径(Representative concentration pathways，RCP)，分别为乐观情景(RCP2.6)和悲观情景(RCP8.5)，假设到2100年，此2种情景的二氧化碳含量分别达到450×10-6L/L和1 350×10-6L/L，全球平均气温分别上升0.2～1.8 ℃和2.6～4.8 ℃[26]。如图3所示，2050年RCP2.6情景、2050年RCP8.5情景、2070年RCP2.6情景、2070年RCP8.5情景和当前气候情景的训练集AUC值均大于0.970，测试集AUC值均大于0.960，模拟结果的AUC值在0.9～1.0，表明所构建的MaxEnt模型的预测等级为优秀，模拟结果可用于研究苹果绵蚜在中国的适生性分布。

2.4 苹果绵蚜适生性

2.4.1 当前气候条件下适生性分析 基于当前气候的苹果绵蚜在中国的适生区预测结果见图4A，在当前气候条件下，苹果绵蚜适生区主要集中在华北、华东、西南、华中北部、东北南部、西北东部等地区，由西南到东北斜穿大半个中国。从图5可知，高适生区面积约102.2×104km2，中适生区面积约126.7×104km2，低适生区面积约347.6×104km2，分别约占中国总面积的10.6%、13.2%、36.2%。中适生区和高适生区主要集中在河北省、山东省、河南省、云南省、陕西省、江苏省、宁夏回族自治区、辽宁省中西部、山西省南部、甘肃省南部、湖北省北部、安徽省北部、四川省东部、贵州省西部、西藏自治区部分地区；低适生区主要集中在东北、内蒙古自治区中部、华南广大地区，以及青海省、新疆维吾尔自治区和西藏自治区的零星地区。

2.4.2 未来气候条件下适生性分析

2.4.2.1 RCP2.6情景下适生性分析 RCP2.6情景未来气候下苹果绵蚜在中国的适生区预测结果见图4B、4C和图5A，与当前气候条件下苹果绵蚜在中国的适生性预测结果相比，主要表现如下特征：从高适生区来看，2050、2070年苹果绵蚜的高适生区面积分别增加12.7%、3.8%，其中，陕西省和河南省的高适生区面积增加最大，2050年分别增加3.962×104、2.224×104km2，2070年分别增加3.126×104、2.762×104km2；从中适生区来看，无论是2050年还是2070年，苹果绵蚜的中适生区面积均明显降低，降幅分别为35.3%、37.8%，其中，降幅较大的地区包括内蒙古自治区、陕西省、河南省、西藏自治区、四川省等；从低适生区变化来看，2050年苹果绵蚜的低适生区面积降低6.5%，2070年降低7.0%，低适生区面积变化总体趋势为降低，但局部地区升高，比如新疆维吾尔自治区低适生区预测面积分别增加39.488×104km2(2050年)和35.615×104km2(2070年)，增加最为明显。

A：当前气候； B：2050年气候; C：2070年气候

图5 当前气候和未来气候下苹果绵蚜在中国的适生区面积Fig.5 Potential distribution area of E. lanigerum under the current climate situation and the future climate situation in China

2.4.2.2 RCP8.5情景下适生性分析 RCP8.5情景未来气候下苹果绵蚜在中国的适生区预测结果如图5B和图6所示。相对于当前气候的预测结果，具体表现如下：2050年和2070年苹果绵蚜的高适生区面积分别增加9.7%和6.2%，其中，陕西省和河南省的高适生区明显扩大，至2050年分别增加2.879×104km2和2.236×104km2，至2070年分别增加2.826×104km2和0.118×104km2；苹果绵蚜的中适生区面积变化与RCP2.6情景类似，降幅分别为34.9%和32.2%；苹果绵蚜的低适生区面积总体也呈降低趋势，并且也有局部地区升高的现象，预测面积增加最为明显的也是新疆，2050年和2070年分别增加35.790×104km2和17.278×104km2。

总之，对未来(2050年、2070年)适生区的预测中，2种外排情景RCP2.6和RCP8.5下的总适生区均比当前气候的总适生范围小，但高适生区总面积明显增大。RCP2.6情景下2050年的苹果绵蚜高适生区总面积最大，达我国国土面积的12.0%，比当前气候条件下预测的多出13.0×104km2。

A：2050年气候; B：2070年气候

3 结论与讨论

中国具有适宜苹果树生长发育得天独厚的地理优势、优质土壤和气候条件，中国的苹果主产区主要分布在陕西省、山东省、河南省、山西省和甘肃省[3]。自19世纪初期苹果绵蚜入侵我国以来，其对我国苹果产业的危害程度逐年加重，危害范围连续扩大[27]。本研究结果表明，在当前气候条件下，苹果绵蚜在中国的适生区主要集中于华北、华东、西南、华中北部等地区，由西南到东北斜穿大半个中国。在RCP2.6情景和RCP8.5两种情景下，2050年和2070年苹果绵蚜的高适生区面积均增大，但增幅有差异。在RCP2.6情景下，2050年增加12.7%，而2070年增加3.8%；在RCP8.5情景下，2050年增加9.7%，而2070年增加6.2%。2050年和2070年苹果绵蚜的中适生区面积均减幅明显。在RCP2.6情景下，2050年减少35.3%，而2070年减少37.8%；在RCP8.5情景下，2050年减少34.9%，而2070年减少32.2%。2050年和2070年苹果绵蚜的低适生区面积均减少，但减少程度略有不同。在RCP2.6情景下，2050年减少6.5%，而2070年减少7.0%；在RCP8.5情景下，2050年减少14.4%，而2070年仅减少2.3%。在未来气候条件下，我国不同苹果主产区的苹果绵蚜适生区变化表现出不同的特点：山西省适生区总面积明显增加，但高适生区面积缩小；山东省适生区和当前预测结果一致，均为高度适生区；陕西省适生区总面积扩大，具体表现为高、低适生区增加的面积大于中适生区减少的面积；河南省适生区总面积变化不大；甘肃省适生区总面积减少，具体表现为高适生区变化不明显，中适生区面积缩小，低适生区面积扩大。总体来看，苹果主产区苹果绵蚜的危害有加重的趋势。

物种适生区预测模型的预测精度由物种分布点选取、分布点距离[28]、样本容量大小[29]、环境变量筛选[30]、模型选择[31]等决定。有研究表明，在物种分布数据不充分的条件下，MaxEnt模型预测结果精度高于其他模型(GARP、ENFA、DOMAIN)，且具有更高的可靠度[32-34]。本研究中模型检验结果表明，训练集和测试集的AUC值均大于0.9，表示模型预测的准确度高。此次构建的模型，预测精确度能够达到极好的评判标准，用于研究苹果绵蚜的适生区划分较为准确。适生等级划分时，适宜指数范围的选择也是适生性分析的重要一环。目前尚没有统一标准，不同研究者选用的适宜指数范围不尽相同。赵健等[25]在烟粉虱适生区研究上的适宜指数范围为(0.00～0.05]、(0.05～0.25]、(0.25～0.50]、(0.50～1.00]。本研究利用ArcGIS“重分类”的“自然间断点分级法(Jenks)”分类，获得的分类近似值与赵健等[25]的适宜指数范围经验值相近，因此，本研究借鉴赵健等[25]的取值范围。如何更好地进行适宜指数范围的选择，是今后开展适生性研究值得探讨的问题。